Xreferat.com » Рефераты по биологии » Иммунитет растений к насекомым и клещам

Иммунитет растений к насекомым и клещам

monax/order/ - рефераты на заказ (более 1100 авторов в 270 городах СНГ).

Содержание

Иммунитет растений к насекомым и клещам Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

Иммунитет растений к насекомым и клещам Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия) . 4

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

§ 6.1 Селекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

§ 6.2. Получение трансгенных и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18

Иммунитет растений к насекомым и клещам Глава 7. Перспективы и роль иммунологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Иммунитет растений к насекомым и клещам Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22


Предисловие

Тенденции развития современной науки и морали таковы, что мы все более склонны искать ответы в естественности, самой природе.

Начало земледельческой деятельности человека явилось мощным толчком для развития нашей цивилизации. Однако создание огромных территорий агробиоценозов послужило самостоятельной причиной массового размножения и расселения существующих видов фитофагов, а также возникновения новых их форм.

Именно в связи с этим человечество, переводя растениеводство на промышленную основу, было вынуждено, образно говоря, взять заботу о защите растений на себя (Член-корреспондент Академии наук СССР Скарлато А.О., Председатель научного Совета по проблемам охраны окружающей среды междуведомственного координационного Совета АН СССР в Ленинграде, Директор Зоологического института АН СССР).

Последовавшее вслед за развитием промышленности непомерное использование агрохимических средств защиты нередко являлось причиной нарушения экологического равновесия в биосистемах и массовой гибели людей.

Несмотря на мощное развитие в настоящее время агрохимической индустрии, возможности ее далеко не беспредельны. Реальность же такова, что зачастую использование химических средств защиты растений от насекомых-вредителей не соответствует современным стандартам по охране окружающей среды ГосКомПрироды и приводит к химическому загрязнению (в частности загрязнению пестицидами).

Это, а также постоянная интенсификация растениеводства привели к необходимости нахождения новых методов защиты растений от повреждения различными биологическими объектами. Таковыми методами являются переход на возделывание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений с групповым и комплексным иммунитетом к вирусам, микоплазмам, грибам и беспозвоночным, а также применение биологических методов защиты культивируемых растений.

По словам одного из создателей отечественной фитоиммунологии Шапиро И.Д. потребность в сортах, иммунных к вредителям, на протяжении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве будет увеличиваться. Причем в особенности возрастет значение таких сортов при переходе от интегрированной защиты растений к управлению агробиоценозами (Шапиро, 1985).

Введение

Существует множество средств защиты растений от повреждения их различными биологическими объектами, в том числе и насекомыми. Самый тривиальный и, наверное, древний метод – механическое их уничтожение. Но при современных масштабах развития сельского хозяйства это неуместно, просто смешно.

Метод химической защиты, как уже было сказано выше, часто приводит к негативным последствиям, да и коэффициент полезного действия этого метода в современных условиях ничтожно мал.

Сочетание же биологического метода защиты с созданием и усилением у культурных сортов растений иммунных механизмов защиты от вредоносных биологических агентов приобретает все большее значение для интенсивного развития сельскохозяйственной деятельности. Намного легче предупреждать заболевание, чем вылечивать его и последствия им вызванные.

Несмотря на все вышесказанное, использование последнего метода мало распространено в связи с отставанием селекции с-ох-ых культур, устойчивых к вредителям и неизученностью темы.

Именно перспективностью и широким полем для исследований данная тема привлекла к себе мое внимание и подвигла на более глубокое изучение данной области науки.

Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)

Целесообразно оговорить термины, применяемые в данной области биологии.

Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение, избавление) способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма (Советский энциклопедический словарь, 1984).

Иммунитет растений к вредным организмам (фитоиммунитет) – важнейшее биологическое свойство растений, эволюционно возникшее в результате длительного сосуществования (длительной коадоптации) с консументами, и поддерживающее стабильность взаимоотношений фитофагов и их растений-хозяев в естественных экосистемах (Шапиро, 1985).

Потребность в научных исследованиях такого рода дали основание для развития такой науки как иммунология растений. Говоря о становлении учения об иммунитете растений к насекомым и клещам как самостоятельного направления науки и людях, сделавших огромный вклад, необходимо назвать имена таких крупных ученых, как Н.И. Вавилов, В.Н. Щеголев, Л.Н. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) и др. В этот ряд необходимо вписать одного из выдающихся ученых современности – И.Д. Шапиро. Его определение данной ветви энтомологии звучит следующим образом:

иммунология растений – специфическая область знаний, в основе которой – выяснение закономерностей взаимоотношений между фитофагами и их кормовыми растениями, сложившихся в процессе их эволюции. По своей сути иммунология растений – пограничная наука, основывающаяся на анализе и синтезе знаний и методик многих наук зоологического и ботанического циклов (энтомологии, акарологии, экологии и, в особенности, биоценологии, паразитологии, физиологии и биохимии животных и растений и, в частности, физиологии и биохимии питания и пищеварения, этологии и токсикологии насекомых, а также ботаники, селекции растений, генетики и т.д.) (Шапиро, 1985).

Отдельным термином выделяют иммунитет растений к растениеядным организмам (фитофагам, фитоксенам, консументам) – антифитоксенный фитоиммунитет.

Различные степени иммунного ответа могут варьировать от абсолютного иммунитета растения к вредоносному агенту (абсолютная неподверженность, непоражаемость данному воздействию) до относительного (неабсолютного) иммунитета. Это позволяет феноменологически выделять:

во-первых, иммунные растения, абсолютно устойчивые к воздействиям тех или иных фитофагов, либо инфекций;

во-вторых, растения с высокой степенью проявления относительного иммунитета, слабо повреждаемые фитофагом (не уменьшающим биологическую продуктивность, а, возможно, даже вызывающие эффект стимуляции роста у растения-реципиента) или вызывающие у фитофага депрессию размножения;

в-третьих, иммунные растения со средней степенью иммунитета, повреждаемые вредоносными организмами более или менее существенно (на посевах таких растений развитие и размножение вредоносных организмов осуществляется еще с заметными трудностями, в связи с чем использование значительных количеств пестицидов не требуется);

в-четвертых, слабоиммунные растения – более сильно повреждаемые (на их посевах размножение вредоносных организмов подвергается лишь слабой депрессии, и урожай их существенно снижается, что приводит к необходимости применения пестицидов);

в-пятых, неиммунные растения – сильно повреждаемые вредоносными организмами (такие растения способствуют массовому размножению фитофагов и возбудителей инфекционных заболеваний, что требует значительного применения пестицидов и других защитных мероприятий).

Биологическая система «возбудитель инфекционного заболевания – растение-реципиент» характеризуется случайностью возникновения при наличии тесных и постоянных связей и компонентов. Биологическая система «фитофаг –

растение-хозяин», как результат коадоптации животных-фитофагов и кормовых растений, также чрезвычайно сложна. Одна из характеристик развития этой системы – приобретение фитофагами способности к активному и целенаправленному поиску условий для питания и откладывания яиц (органов и тканей растений, находящихся на определенных этапах онтогенеза) (Шапиро, 1985).

Автономное существование, способность насекомых и других вредоносных животных к локомоции и наличие у них сенсорных систем обуславливает возможность вступления в контакт с кормовыми растениями лишь на особых этапах онтогенеза. В связи с этим у растений выработались характерные барьеры для патогенного воздействия.

У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.

Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).

Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.

На основе работ В.Н. Щеголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) и Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями.

Вариации реагирования растения-риципиента на патогенное воздействие со стороны фитофага разделяют на три категории (см. схему – табл. 1 (Шапиро, 1985)):

антиксеноз – проявления, выражающиеся в отвергании или избегании фитофагами растений при попытке их использования для питания и (или) откладывания яиц;

антибиоз – проявления, выражающиеся в неблагоприятном воздействии кормового растения на фитофагов при использовании тканей этого растения в пищу (обусловленные повреждающим эффектом физиологически активных соединений растений, или несоответствием молекулярного строения основных биополимеров: белков, жиров и углеводов растений пищеварительным ферментам фитофагов, что нарушает нормальное функционирование различных физиологических систем организма последних, вызывая их угнетение и даже отмирание);

толерантность растений к патогенному воздействию животного агента выражается в проявлении этим растением способности к сохранению биологической продуктивности (урожая) без значительного его уменьшения, при отсутствии неблагоприятного воздействия на патоген.

Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.

Конституциональные барьеры – защитные барьеры, обусловленные своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).

К данной категории барьеров принадлежат:

атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов – мощный фактор иммунитета, в основе его эффекта – недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление – свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии – неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью – (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));

морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;

ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью – субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);

физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;

онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).

Предназначение конституционных барьеров фитоиммунитета – всесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).

Индуцированные барьеры фитоиммунитета возникают у растений при их повреждении. Предназначение индуцированных барьеров – локализация вредоносных агентов, изоляция последних от нормально функционирующих, неповрежденных, тканей и последующие избавление от последующие избавление от патогенных объектов при отмирании тканей поврежденных. К индуцированным барьерам принадлежат:

некрогенетический барьер (в особенности эффективный по отношению к некоторым минирующим и сосущим фитофагам) – отмирание клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов, индуцируемое при их повреждении фитофагами, приводящее к пространственной изоляции фитофагов от непосредственно не поврежденных частей растений и затрудняющее их питание;

репарационный барьер – образование гомологичных органов, морфологически и функционально замещающих поврежденные или же уничтоженные (например, один из побегов другими, один из листьев другими, вновь образующимися листьями и т.д.);

галлогенетический и тератогенетический барьеры – возникновение патологических новообразований – галлов и паразитарных тератоморф – среды обитания и источника пищи консументов (Слепян, 1973);

оксидативный барьер – окисление веществ вторичного обмена растений в процессе повреждения их тканей фитофагами (приводящее к усилению токсичности веществ вторичного обмена и (или) образованию соединений, вызывающих у патагенов нарушение функционирования и гибель);

ингибиторный барьер – возникновение у растений-риципиентов, поврежденных фитофагами, соединений, обладающих ингибиторными функциями (подавляющими деятельность гидролитических и иных ферментов – амилаз, протеаз и т.д.).

Рассмотренные выше иммунологические барьеры возникли у растений-риципиентов в ходе эволюционных изменений как бы в противовес адаптациогенезу различных фитофагов в естественном противостоянии – «хищник-жертва» или «паразит-жертва». Акт питания насекомых и клещей  процесс, связанный с большими энергетическими затратами, последовательная смена действий в процессе их пищедобывающей деятельности. После нахождения фитофагом растения-риципиента, им осуществляется выбор на нем места, подходящего для питания, начинаются механические воздействия на растительные ткани, их отторжение и заглатывание. При питании на растениях устойчивых сортов затрачивается в 2-3 раза больше времени, а, следовательно, и энергии на биохимические реакции внутри организма-патогена на каждый акт питания. Это было установлено, например, при исследовании вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) (Вилкова и Степанова, 1971).

Обоснован вывод, что энергетический принцип должен широко использоваться при оценке феноменов иммунитета растений к вредителям. Энергетический принцип, безусловно, будет иметь в будущем большое значение в общей теории иммунитета и в теории иммунитета растений к возбудителям заболеваний (Шапиро, 1985).

Использование представлений об информационных связях в экосистемах – теоретическая основа для управления процессами (в первую очередь управление их биологической продуктивностью), происходящими в последних.

Одна из важных подсистем агробиоценозов (см. Шапиро и др., 1979) – система тритрофа (кормовое растение – фитофаг – энтомофаг). Анализ такой трехзвенной системы дает возможность вычленить из многозвенной цепи взаимодействующих организмов главные звенья, по которым и осуществляется основной поток энергии, вещества и информации (Шапиро, 1985).

Иммуногенез – процесс возникновения и формирования системы иммунитета в онтогенезе и на протяжении филогенеза. Установление закономерностей иммуногенеза – одна из основных проблем иммунологии растений и животных, включая человека. Иммунологические барьеры – морфофункциональная система организма, способствующая сохранению его стабильности при повреждающих воздействиях (Шапиро, 1985).

Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами

Взаимодействия насекомых и клещей с растениями весьма многообразны, о чем свидетельствуют различия типов повреждения последних.

Классификация типов повреждения растений вредителями различных видов отражает особенности строения их ротовых аппаратов.

Типы повреждения листьев вредителями с грызущим ротовым аппаратом (Чесноков, 1953; Осмоловский, 1976):

скелетирование (выедание эпидермы и паренхимы мезофилла с сохранением жилок, наблюдающееся, например, при питании личинок вишневого слизистого пильщика и гусениц лугового мотылька – Pyrausta sticticalis L.);

«изъязвление» (выедание в форме небольших углублений – язвы – наблюдающиеся, например, при питании земляных и иных блошек);

окошечное выедание (наблюдающиеся при использовании для питания эпидермы и паренхимы мезофилла с сохранением с одной стороны листа участков кутикулы – характерный признак питания гусениц капустной моли, а также гусениц I-II возрастов некоторых других чешуекрылых);

фигурное объедание краев листьев (наблюдающиеся, например, при питании долгоносиков рода Sitona и пчел-листорезов);

минирование (выедание паренхим мезофилла, наблюдающееся, например, при питании личинок свекловичной мухи);

свертывание или скручивание листьев с помощью паутины или же без нее (наблюдающееся, например, при питании трубковертов Attelabidae и некоторых листоверток Tortricidae).

В тех случаях, когда листогрызущие насекомые поселяются среди листьев всходов или же в листовой трубке злаков у растущих листьев появляются симметрично расположенные отверстия.

Многие грызущие вредители перекусывают наземную и подземную части стеблей, черешки листьев и корни, прогрызают тоннелеобразные ходы в стеблях и листовых черешках или в корнях, поедают вегетативные почки, бутоны, цветоножки, тычинки и пестики. Такие повреждения приводят к потере тургора и к увяданию отдельных частей растения или же всего растения в целом. У злаков после выколашивания в результате нарушения целостности проводящей системы стебля они приводят к белоколосости.

Повреждения растений вредителями с колюще-сосущим ротовым аппаратом резко отличаются от повреждений, вызываемых вредителями с грызущим ротовым аппаратом. Ферменты слюнных желез и иные физиологически активные вещества, выделяемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом в ткани растений, нарушают в них баланс фитогормонов, гидролизуют их биополимеры, деформируют их проводящую систему и т.д.

Типы повреждений, вызываемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом:

изменение биологической программы развития и (или) функционирования листа (обесцвечивание или же покраснение с последующим пожелтением при высыхании);

нарушение скоординированности развития паренхимных, проводящих и эпидермальных тканей листа – деформация листовых пластинок (курчавость, гофрированность или же скручивание);

нарушение скоординированости развития тканей стебля и иных органов (искревление стеблей, цветоножек и т.д.);

нарушение структур хлорофилла и фотосинтетического аппарата растения (частичная или полная белоколосость, возникающая у злаков);

нарушение функционирования биологических программ репродукции и семясозревания (недоразвитие, щуплость и морщинистость семян с понижением их всхожести);

нарушение генетических программ клеток органов растения (возникновение галлов и паразитарных тератоморф).

Диагностика повреждения растений, вызываемого отдельными видами фитофагов, достаточно трудна. В то же время при изучении иммунитета растений к вредителям важно точное установление видов последних. В связи с этим наряду с традиционными методиками морфологического и физиологического исследования растений с целью более точного определения особенностей их повреждения целесообразно использование методик люминесцентного анализа, инфракрасной микроскопии, иммунохимии (серодиагностики), рентгенографии и т.д.

Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний

В основе взаимоотношения фитофагов с кормовыми растениями лежат пищевые потребности, отражение которых – своеобразие пищевой специализации и адаптации физиологии питания, способствуют более эффективному использованию пищи. Пищевая специализация фитофагов обусловлена биохимией растения-риципиента. Устойчивость же растений к патогену во многом обусловлена факторами иммунитета растений, имеющими значение своего рода барьеров, ограничивающих разнообразие растений и их органов и тканей, используемых насекомыми и клещами для питания (Слепян, 1973; Вилкова и Шапиро, 1978).

Необходимо учитывать, что фитофаги, достаточно автономная и активная категория патогенных организмов, в ряде случаев способствует распространению и проникновению в растения возбудителей инфекционных заболеваний. Такие последствия контактов с растением прослеживаются по преимуществу, если в роли фитофага выступает насекомое или членистоногое другого таксона. Нарушение вредителями целостности покровных тканей способствует проникновению в них грибов и бактерий.

Связь фитофаг-возбудитель может быть не только случайной, но и постоянной, как это имеет место при распространении вирусов. Многие виды насекомых, в особенности сосущих, - переносчики вирусных инфекций, что имеет превалирующие значение в динамике эпифитотий. Установлено, что чем устойчивее тот или иной сорт к вредителям, тем меньше роль последних в распространении грибных, бактериальных и вирусных заболеваний. Рис, устойчивый к цикадкам и тлям, задерживает, например, распространение некоторых вирусных заболеваний. Аналогична и функция иммунного картофеля. Распространение вирусов – возбудителей болезней пшеницы связывается с распространением тлей, цикадок и пьявицы.


Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам

К групповой устойчивости относится устойчивость растений к вредителям или же к возбудителям заболеваний нескольких видов, а к комплексной устойчивости – устойчивость как к вредителям, так и к возбудителям заболеваний одновременно. Известно, что многие дикие родичи культурных растений и культурные растения примитивных видов характеризуются как групповой, так и комплексной устойчивостью. Однако в процессе доместификации растений и искусственного отбора многие ценные сорта утратили один из данных видов устойчивости или оба.

Строго говоря, в иммунитете растения большая роль принадлежит неспецифическим барьерам, которые способны обеспечить самозащиту растений от патогенных организмов большого числа видов. К числу этих барьеров в первую очередь принадлежат морфологические (в том числе анатомические), физиологические и биохимические.

Морфологические факторы. Покровные ткани – общая внешняя «броня» растений, защищающая их от патогенных агентов (в особенности от микроорганизмов). Большое значение в комплексной и групповой устойчивости растений имеют различные эпидермальные образования и, в первую очередь, железистые и нежелезистые трихомы, а также кутикулярные и эпикутикулярные покровы. Трихомы, покрывающие листья и другие органы растений, факторы устойчивости пшеницы, хлопчатника, картофеля и других культур к тлям, цикадам, клопам-слепнякам и к возбудителям заболеваний многих видов.

Трихомный покров листьев пшеницы – фактор ее устойчивости к красногрудой пьявице и шведским мухам. Трихомы колосковых чешуй пшеницы неблагоприятны для питания гусениц I-го возраста серой зерновой совки и других насекомых (Шапиро, 1985).

В листьях и стеблях злаков содержится кремний, увеличивающий их прочность, уменьшающий потерю ими влаги через транспирацию и повышающий устойчивость к воздействию патогенных организмов.

Исследование микроструктуры воскового покрова листьев показало, что этот покров, очевидно, может обеспечить устойчивость злаков к тлям, блошкам, мучнистой росе и др. вредным организмам (Шапиро, 1985).

Физиологические и биохимические факторы. Наличие большого количества нектарников на листьях, листовых черешках, прицветниках и стеблях хлопчатника привлекает к нему для откладывания яиц большое количество хлопковой и табачной совок, совки ни (Stenoplusia ni Hbn.), розового червя (Plectinofora gossypiella Sand) и металловидок (Autogapha) и др. Безнектарниковые растения заселяются бабочками много слабее (Шапиро, 1985).

Затруднения в атакуемости основных биополимеров зерновок пшеницы фактор иммунитета не только к вредной черепашке и к клопам других видов, но и фактор иммунитета к зерновой моли, а также к насекомым, повреждающим пшеницу при хранении. Несомненно, что этот фактор имеет более широкое иммуногенетическое значение, в том числе и для грибов и бактерий (Шапиро и Вилкова, 1981), в частности, при так называемом ферментативно-микозном истощении зерна и т.д. (Дунин и Темирбекова, 1978).

Вещества вторичного обмена, как правило, обладают широким спектром действия (в том числе токсического) на насекомых, клещей, грибы и бактерии. Это их свойство во многих случаях выступает как фактор комплексного иммунитета растений. Например, флавоноиды бензоксизолиноны (МБОА) злаков – важное звено иммунитета кукурузы к саранчевым, кукурузной тле (Rhopalosiphum maidis Fitch.) кукурузному мотыльку, кукурузной совке (Sesamia (monangriodes Lef.) cretica L.) (Шапиро, 1985), и другим возбудителям заболеваний различных таксономических групп. МБОА защищает кукурузу и от поражения некоторыми гербицидами, обеспечивая возможность безвредного использования последних.


Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов

Переход к планомерной селекции на групповую

Если Вам нужна помощь с академической работой (курсовая, контрольная, диплом, реферат и т.д.), обратитесь к нашим специалистам. Более 90000 специалистов готовы Вам помочь.
Бесплатные корректировки и доработки. Бесплатная оценка стоимости работы.

Поможем написать работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Нужна помощь в написании работы?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.

Похожие рефераты: