Строение и функции органелл клетки. Законы Г. Менделя
Возрастание, %Число поколений
0,1-1250
1-50500
50-985000
98-99,990000
В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.
Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в отношении СА/СВ = U1. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), который изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станет СА/СВ = U2 = U1 (1 + S), где S — коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 — 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > U1, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < U1 и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = U1, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,- отрицательным.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибшие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.
Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабов Carcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увеличением количества ила.
Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из популяции шестинедельных мышеи отбирали для скрещивания наиболее тяжелых и наиболее легких животных. Избирательное воспроизведение по признаку массы тела привело к образованию двух самостоятельных популяций, соответственно с возрастающей и убывающей массой тела. По окончании опыта, занявшего 11 поколений, ни одна из этих популяций не вернулась к первоначальной массе.
Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы улитки Cepaea nemoralis имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направлены. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, а также популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал. Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизио-логической организации (арогенез), а в отдельных ветвях - пути специализации (аллогенез).
Экологические факторы и их взаимодействие. Примеры
Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и факторами неживой природы. Видовой состав данной местности определяется историческими и климатическими условиями, а взаимоотношение организмов друг с другом и с окружающей средой - характером питания.
Среда - это комплекс окружающих условий, которые действуют на особь, популяцию, сообщество (биоценоз) в месте их обитания.
Жизнь возникла в воде. Из водной среды организмы вышли на сушу и освоили почвенно-воздушную и почвенную среды. Специфической средой обитания для ряда организмов стали другие живые организмы. Так возникли паразитические формы, симбионты, комменсалы. Любой организм существует в соседстве с другими живыми существами, на которые он влияет и в то же время находится под их воздействием. Оказывают влияние на живые организмы такие факторы, как свет, температура, влажность, климат и др. Элементы среды обитания, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на одной из стадий их индивидуального развития, называются экологическими факторами. Среди них различают три группы факторов.
Абиотические, или физические - факторы неживой природы (свет, температура, вода, соленость, радиоактивные излучения, рельеф местности и т.д.).
Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Есть внутривидовые и межвидовые взаимодействия.
К внутривидовым взаимоотношениям относят факторы, проявляющие себя на популяционном уровне (особенности поведения, продолжительность жизни, возраст, половой состав и др.). К внутривидовым взаимоотношениями относят конкуренцию (соперничество между особями одного вида за местообитание и пищевые ресурсы).
Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными, вредными и полезными для партнеров.
При нейтрализме две популяции не влияют друг на друга, так как экологические требования у них различны, например, гидроидные полипы на раковине моллюска.
К вредным взаимоотношениям можно отнести межвидовую конкуренцию. К взаимополезным относят: протокооперацию, симбиоз и мутуализм. К полезнонейтральным относят комменсализм: нахлебничество, квартирантство, сотрапезничество.
Полезно-вредными считаются паразитизм и хищничество.
3. Антропогенные факторы - человек и все формы его деятельности, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Одни экологические факторы необходимы организму, без них невозможна жизнь; другие не являются обязательными. Все факторы, необходимые для жизни организма (популяции, сообщества), определяют условия его существования.
Большинство экологических факторов (температура, влажность, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и др.), подвержены значительным колебаниям в пространстве и времени.
Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности.
Интенсивность действия факторов называют оптимальной (opt) в том случае, если обеспечивается наиболее благоприятное существование организма. Для каждой особи, популяции, биоценоза оптимальное значение того или иного фактора различно. Оно меняется с возрастом, зависит от силы воздействия других факторов. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни особи. Минимальное (min) и максимальное (max) значение действующего фактора, при которых возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. Это критические точки, за пределами которых существование живого уже невозможно.
Границы, за которыми наступает гибель, называют верхними и нижними пределами выносливости. Фактор среды в конкретных условиях, наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за его пределы, называют ограничивающим, или лимитирующим.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида - расселение его по земной поверхности. Так, например, распространение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а на юг в сухие (аридные) районы - недостатком влаги и слишком высокими температурами. Ограничивающим фактором, определяющим низкую "плотность населения" в глубоководной зоне океана при всей жесткости условий, является пища, ее ограниченность. Биотические факторы также могут быть ограничивающими. Инжир, который на родине (районы Средиземноморья) опыляется одним из видов ос, завезен в Калифорнию, где стал плодоносить только после того, как туда были доставлены опылители - осы.
Факторы среды могут оказаться ограничивающими в одних условиях и неограничивающими в других. Например, в условиях яркого солнечного освещения недостаток цинка в почве может быть ограничивающим фактором для растений. В тени то же количество микроэлемента для данного вида растения оказывается вполне достаточным.
Сочетание всех "ограничивающих" факторов называют сопротивлением среды.
Одни виды способны выдерживать значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (например, медведь) и могут существовать при значительных изменениях климата и пищи. Их называют эврибионтными. Другие (стенобионтные) имеют узкий диапазон выносливости и существуют в относительно постоянных условиях среды (например, форель).
Иногда может происходить компенсация одного фактора другими, например, в местах, где мало кальция и много стронция, моллюски используют последний для построения раковины. Низкая температура на северном пределе распространения растительности компенсируется продолжительностью в течение суток светового периода (беспрерывный световой день летом).
Компенсация одного фактора другим всегда ограничена. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим.
Для жизни и процветания в тех или иных условиях организм должен располагать всеми веществами, которые ему необходимы. Потребности к факторам внешней среды неодинаковы у разных видов, у одного и того же вида в разных условиях, а также на разных этапах жизненного цикла. Например, взрослые крабы из моря могут заходить в реки с достаточным содержанием в воде хлорида. Однако их личинки в реке жить не могут.
Список литературы
Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. Учебное пособие по биологии. - Москва, 2000. – 592 с.
2. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. -Москва, 1978. – 472 с.
3. Кристиан Де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. - Москва, 1978. – 256 с.
4. Шилов И.А. Экология. - Москва, 2003. – 512 с.
5. Ярыгин Н.В., Васильева В.И., Волков И. Н., Синельщиков В.В. Биология. Учеб. для медиц. спец. вузов. Т-1, Т-2. - Москва, 2004. – 431 с.
6. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России: Учебное и справочное пособие. – 2-е изд. - Москва, 2000. – 672 с.
Размещено на