Xreferat.com » Рефераты по биологии » Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Сравнительная характеристика уровня развития элементарного мышления у животных разных таксономических групп. Некоторые показатели уровня развития мозга (относительные размеры его высших отделов, а также сложность нейронного строения и межнейронных связей), которые коррелируют со степенью развития элементарной рассудочной деятельности. Данные о дифференцированном влиянии разрушения одних и тех же структур на рассудочную деятельность и способность к обучению. Показано, что животным, обладающим хорошо развитым мозгом, доступны более сложные по логической структуре и более разнообразные задачи. Характеристики рассудочной деятельности наиболее продвинутых животных, степень их сходства с психикой человека и отличия от психики других животных. Обсуждение параллелизма в развитии рассудочной деятельности представителей разных классов.

Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. В предыдущих главах был рассмотрен практически весь диапазон форм элементарного мышления, доступных животным. Одни формы мышления достаточно примитивны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие — более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюционном развитии. Интересно рассмотреть, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также выяснить, какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности.

1. «Сложное обучение» и уровень развития животных.

В многочисленных исследованиях было неоднократно продемонстрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обычных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практически не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было разработать другие процедуры обучения животных, которые требовали бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии однотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы выявить различия в обучении и когнитивных процессах, которые коррелировали бы со сложностью строения мозга.

В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Оказалось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.

Методом многократных переделок УР уже в первых работах убедительно показано, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп (Биттерман, 1973; см. 3.3.1). При последовательных переделках сигнального значения стимула формирование каждого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т.е. число ошибок при каждом новом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно снижается. В отличие от них у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежащее в основе теста, проявляется у некоторых животных с относительно примитивным мозгом (крысы, голуби).

Формирование установки на обучение (см. 3.3.3) также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга (рис. 1).

Как видно из рисунка, у большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150—200 дифференциро-вок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т.е. без дополнительного обучения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения требуется беличьим саймири, еще больше — мармозеткам и кошкам. В отличие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10—15% даже после выработки 1500 различных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался менее доступным, чем многократная переделка УР.

Врановые птицы — американские сойки (Суапосilla cristata) и вороны (Corvus brachyrhynchos), а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят кошек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Для них характерны также сходные стратегии решения теста (см. ниже).

Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищных млекопитающих и очень высокая — у приматов в целом.

Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Рис. 1. Сравнительная характеристика способности животных разных видов к формированию установки на обучение.

По оси ординат — доля (%) правильных выборов при второй пробе, по оси абцисс — предъявление задачи. По Hodos, Campbell, 1979, с дополнениями.

Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития. Это служит одной из важных иллюстраций широко распространенного представления об исключительной близости шимпанзе к человеку (Rumbaugh et al., 2000).

Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях животные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показатели формирования установки. Однако различия между ними выявляются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т.е. к сопоставлению стратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен (Warren, 1977). Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случайно выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибочно, т.е. придерживалась стратегии «преуспел — делай так же» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полученную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не используя стратегию «проиграл — измени тактику» (lose-shift), а дальше обучалась по принципу «проб и ошибок».

В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудачным, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т.е. они далее действовали по правилу: «проиграл — измени тактику». К тому же, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц — сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в первой пробе положительным или отрицательным (Kamil, 1988).

Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для формирования и упрочения реакции выбора «по сходству с образцом», то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она оказалась пригодной и для оценки особенностей когнитивных процессов у трансгенных мышей (см. также 9.5).

При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.

2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп.

К началу 70-х годов XX в. сформировались экспериментальные подходы, позволившие проводить систематические сравнительные исследования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было использование животных большого числа видов в стандартных условиях с применением единых, стандартных тестов, результаты которых доступны точной количественной оценке. Это позволяло сопоставлять показатели решения теста животными разных таксономических групп и анализировать специфику механизмов (стратегии), лежащих в основе решения такой задачи, подобно тому как это было сделано при сопоставлении стратегий решения теста на «установку» (см. 1).

Способность к экстраполяции. Наиболее полная сравнительная характеристика рассудочной деятельности была получена с помощью теста на способность к экстраполяции, а также некоторых других элементарных логических задач, разработанных. Л.В. Крушинским (1986). Задача межвидовых сравнений облегчалась тем, что существовали методы точной количественной оценки результатов этих тестов (см. гл. 4).

В главе 4 (см. 4.6.2; рис. 4.12) были описаны основные результаты таких опытов, проведенных на представителях всех классов позвоночных: рыбах (4 вида), земноводных (3 вида), пресмыкающихся (5 видов), на 15 видах млекопитающих и 13 видах птиц (см.: Крушинский, 1986). (Подробное изложение этих данных можно найти в работах Крушинского (1986), Зориной (1997), Очинской (1971), Полетаевой (1998), Флесса и др. (1974; 1987).

Как показывает рис. 4.12А, способность к экстраполяции имеется у многих животных. Совершенно не способными к решению этой задачи оказались только рыбы и земноводные. По данным Е. И. Очинской (1971), задачу на экстраполяцию успешно решали пресмыкающиеся — черепахи, кайманы и зеленые ящерицы. Отметим, что у черепах была выявлена также способность к обобщению отвлеченных пространственных признаков (см. 5.5.3).

Наличие у пресмыкающихся способности к экстраполяции и обобщению свидетельствует, что зачатки этих форм элементарного мышления сформировались на относительно ранних этапах филогенеза.

Наиболее полно способность к экстраполяции была охарактеризована у млекопитающих. В пределах этого класса можно наблюдать закономерное улучшение решения большинства тестов на рассудочную деятельность (см. ниже). Так, у грызунов в целом способность к экстраполяции крайне ограниченна, хищные млекопитающие прекрасно экстраполируют, у приматов эта способность не оценивалась, а у дельфинов она высоко развита.

Тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур и Ревеша—Крушинского. Согласно взглядам Л. В. Крушинского, способность к экстраполяции направления движения пищевого или другого биологически значимого раздражителя отражает лишь одну из возможных сторон рассудочной деятельности животных. Другой тест — оперирование эмпирической размерностью фигур (см. 4.6.3) — основан на понимании геометрических свойств предметов. Его использование позволило углубить сравнительную характеристику рассудочной деятельности исследованных видов животных. Его могут решить животные лишь немногих видов (см. 4.6.3.1). Удивительно, что с ним не справляются хищные млекопитающие (за исключением медведей). Врановые птицы решали задачу на уровне, близком к обезьянам, медведям и дельфинам. Эти опыты, так же как и результаты исследования способности врановых птиц к обобщению и символизации, свидетельствуют о сходстве уровня рассудочной деятельности этих птиц и приматов.

Тест Ревеша—Крушинского был предназначен для выявления способности животных экстренно определять положение спрятанной приманки на основе информации о ее перемещении, полученной в ходе теста (см. 4.7). Все исследованные виды (крысы, врановые птицы, некоторые виды низших обезьян и человекообразные обезьяны) ведут себя практически одинаково — безошибочно решают задачу лишь в единичных случаях, однако все животные (и крысы, и приматы) способны оптимизировать поиск в пределах первого же теста.

Наряду со способностью к экстренной реорганизации независимых навыков (см. 4.1) тест Ревеша—Крушинского — это еще одна форма рассудочной деятельности, доступная низкоорганизованным животным — крысам.

«Градации» элементарного мышления. Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, обнаружена у представителей пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, но выражена в разной степени. На этом основании Л. В. Крушинский выделил несколько градаций в степени ее развития: они различались не только по количественным показателям (от 65% у некоторых линий мышей до 90% у хищных млекопитающих), но и по способности решать различные усложненные варианты этой задачи. Появление данных о способности к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило дать еще более подробную характеристику уровня развития элементарного мышления (см. ниже).

Л. В. Крушинский высказал гипотезу, что усложнение рассудочной деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет увеличения числа «эмпирических законов», которыми могут оперировать животные, и, следовательно, росло число элементарных логических задач, которые они способны решать.

Исходя из этого, Крушинский полагал, что для сравнительной характеристики рассудочной деятельности животных необходимо использовать батареи разнообразных тестов.

Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени, показали плодотворность и информативность такого подхода.

В главе 4 уже говорилось, что элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов.

Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных.

Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению многократным переделкам дифференцировочных УР и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами.

Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков (Крушинский и др., 1975), некоторых генетических групп мышей (Полетаева, 1998; см. 9.2 и рис. 9.1) и бобров (Крушинская и др., 1980), причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче (см. ниже) и представляют собой проявления более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению (см. гл. 5), и они не могут формировать установку на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков (см. 4.8) и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша—Крушинского (см. 4.7).

Следующая градация обнаружена у хищных млекопитающих. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение (см. выше) и к достаточно высокому уровню обобщений (см. гл. 5). Вместе с тем важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.

Следующую градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов (Флесс и др., 1987). Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с их способностью к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям (см. также 5).

Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.

Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.

Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:

по скорости и стратегии образования установки на обучение;

по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур

(см. 4.6.2);

по возможности образования довербальных понятий (см. 5);

по способности к употреблению символов (см. гл. 5 и 6).

В отличие от них голуби — значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки

Похожие рефераты: