Еволюційна палеонтологія Ковалевського
У багатьох викопних – Anoplotherіum, Xіphodon, Dіplopus, Knlclorіon – ці рудименти мають вигляд коротких, округлих, товстих кісточок. В інших же, а також у сучасних копитних, вони тонкі і довгі. Перша форма розвивається при інадаптивній редукції, а друга – при адаптивній. Інадаптивна редукція характеризується тим, що у всієї кістки завзято зберігають свої первісні, типові відносини; отже, кожен метанодій до самого свого зникнення продовжує займати всю дистальну поверхню відповідної кісти зап'ястя або передплюсни.
При адаптивній же редукції типове відношення порушується, «традиції, видимо, не мають впливу», що розширюються метаподії ІІІ й ІV захоплюють частина тієї поверхні кіст зап'ястя або предплюсни, яка колись належала бічним метаподіям. Тим самим проксимальні фасетки бічних метаподіїв звужуються, і в силу цього бічні пальці тоншають. Таким чином, звуження проксимальної поверхні метаподію пов'язане з його потоншанням Зрештою від проксимальної поверхні залишається лише точка, а метаподії бічного пальця стають майже нитковидним.
вимирання парнопалих, що відносяться до інадаптивних типів, В.О. пояснює природними причинами, аж ніяк не прибігаючи до містичних тлумачень, що одержали настільки широке поширення в палеонтології протягом наступних десятиліть.
Таким чином, усі форми, що пройшли інадаптивну редукцію, вимерли. Усі сучасні парнопалі відносяться до адаптивних типів.
Серед інадаптивних типів парнопалих деякі досягли двупалості в дуже древні часи. Однієї з таких найдавніших двопалих форм є Entelodon, залишки якого знайдені, по В.О., у самих нижніх шарах міоцену Франції, «на границях еоцену». Форма ця була відома задовго до досліджень В.О. По зубах її віднесли до родини Suіdae, а відомий палеонтолог Жерве визнав Entelodon чотирипалим копитним.
Що стосується адаптивних типів, то вони також розливалися убік двупалості, але розвиток це відбувалося в менш віддалені часи. При цьому редукція кінцівок у бугорчатозубих, до яких відносяться свині, відбувалася повільніше, чим у лунчатозубих (до яких належать жуйні).
Таким чином, розвиток у напрямку редукції кістяка приводить, по В.О., до вироблення кульмінаційних типів. В.О. відзначає, що група непарнопалих «кульмінує» в однопалого коня, група парнопалих із селенодонтними (лунчатими) зубами «кульмінує в однопалих тварин».
Чому в кульмінаційних типів неможливий подальший однобічний розвиток. Тому, що вони «досягли межі редукції».
Редукція, спрощення кістяка кінцівок є пристосування копитних до визначених умов існування. Інадаптивна редукція йде шляхом порівняно менш глибоких, переважно кількісних змін, при яких майже не порушуються або у всякому разі довго зберігаються звичайні, успадковані від більш примітивних предків відношення між кістяковими елементами. Адаптивна ж редукція припускає більш глибокі, більш радикальні зміни, що порушують істотні відносини між кістками і приводять до більш вигідного в даних умовах існування будови, ніж інадаптивна редукція. Зміни характеру інадаптивної редукції, як менш радикальні, менш глибокі, мають місце частіше, ніж зміни характеру адаптивної редукції. Тому інадаптивні типи з'являються, природно, раніш адаптивних; але по розвитку останніх, вони витісняють інадаптивні типи.
При інадаптивній редукції середні пальці, що збільшуються, продовжують займати тільки внутрішню половину (або трохи більше) uncіforme і велику частину magnum; таким чином, зап'ясні кісти, якими підтримуються марні рудименти, нависають над двома середніми функціонуючими пальцями як із зовнішньої сторони (з боку пальця V), так і з внутрішньої (з боку пальця ІІ). «Унаслідок цього, – говорить В.О., – дистальна поверхня зап'ястя ширше проксимальної поверхні двох функціонуючих пальців, – пристрій, не розраховане на міцний розвиток». Злиття ж двох середніх пальців завжди сполучено зі значним стиском; і якби такий стиск відбувся в зовсім скороченій нозі Anoplotherіum або, особливо, Xіphodon, та рівновага була б зовсім порушена. Якщо процесу редукції і доходив у якого-небудь інадаптивного типу до такого зрощення двох середніх метаподіїв, то виникла таким шляхом форма, яка не мала ні найменшого шансу на поширення і збереження, на успіх у боротьбі за існування проти конкуруючих форм. Відносно Entelodon magnum В.О. писав, що він може бути прикладом типу, що дійшов у своєму прагненні розвити собі спрощені кінцівки до самої крайньої, можливої для його плану організації, ступеня і не може йти в цьому напрямку далі. Таким чином, еволюція інадаптивних типів не приводила до злиття середніх п'ясткових багаття, на відміну від адаптивної редукції, що завершувалася кульмінаційними типами, що мають os canon.
Помітимо, що серед інадаптивних типів спостерігаються різні ступені недосконалості будівлі. Так, по деяких ознаках будови інадаптивний двопалий Dіplopus виявляє «трохи кращу адаптацію до двопалої локомоції або щонайменше наближення до наших нинішніх двупалих форм», чим більш древні форми, як, наприклад, Anoplotherіum; «кожен новий експеримент природи по створенню двопалого роду, здається, більш успішний, чим попередній».
Отже, існують різні ступеня інадаптивності інадаптивних типів, а також, додамо, і різні ступені адаптивності в типів, що перетерплювали в загальному адаптивну редукцію.
4. Питання філогенетичних відношень і природної класифікації тварин
Однієї з цілей, до яких повинна прагнути палеонтологія, є, по В.О., побудова філогенетичних ліній, з'ясування родинних відносин в органічному світі. Від цього, звичайно, залежить природна класифікація тварин, що повинна бути класифікацією генеалогічною. «Генетичні відносини», за словами В.О., складають «єдина здорова підстава зоологічної класифікації». Таким чином, розробка природної класифікації найтіснішим образом зв'язана з дослідженнями в області філогенії відповідних груп. «Зоологічна систематика приймає вид родовідного дерева».
В.О. зробив багато для створення природної класифікації копитних. Насамперед він зробив більше чим хто-небудь інший для закладення теоретичного фундаменту класифікації викопних ссавців.
Він рішуче ратував за вигнання з зоологічної і палеонтологічної класифікації штучного відділу Pachydermata, або товстошкірих, введеного ще Кюв'є: цей відділ уключав групи явно різнорідного походження. Сюди входили майже всі копитні за винятком жуйних і коня, а також хоботні.
При розподілі викопних копитних між o – загонами непарпоналих і парнопалих палеонтологи найчастіше керувалися також якимись «законами» або правилами, що ігнорують процес еволюції. Так, усіх копалин парнопалих, у яких існують самостійні метаподії ІІІ й ІV, що не зролись у os canon, відгнесені до Suіna на тій підставі, що цією ознакою характеризуються нинішні свині на відміну від нинішніх жуйних. Тим часом, ця ознака (присутність або відсутність os canon) аж ніяк не достатня для віднесення викопної форми д тієї або іншої зі згаданих двох категорій, тому що в древніх викопних селенодонтних метаподії були самостійні, як у бунодонтних.
В.О. застав систематикові викопних ссавців у надзвичайно незадовільному стані. Багато родів установлювалися на підставі досить поверхневого вивчення тільки зубів, причому велике значення надавалося величині цих останніх. Наукове значення таких видів було, на думку В.О., дуже сумнівним. Більшість опублікованих видів копалин ж і пітних представляло собою, за словами В.О., «добутку» наших палеонтологічних методів дослідження і не відповідало «дійсному положенню речей, що існувало в геологічному минулому». При такому положенні речей В.О. вважав за доцільне, не прагнучи до множення видів на підставі розходжень у розмірах зубів, зайнятися серйозним (морфологічним вивченням копалин, зосередити увагу «на таких ознаках, що є дійсно органічними і фундаментальними і можуть служити основою для розрізнення пологів і підродів».
З цього не можна зробити висновок, що В.О. відноситься негативно до питання про вид у палеонтології, що він вважав непотрібним виділяти види копалин. Він лише проти введення таких «нових видів», що встановлюються необґрунтовано або на підставі ознак, що не мають таксономічного значення. Треба сказати, що В.О. описує новий рід і новий вид Dіplopus Aymardі як раз у своїй роботі, де він так рішуче висловлюється проти встановлення нових нібито видів на підставі вкрай сумнівних або свідомо недостатніх ознак. Що ж стосується викопних безхребетних, то він сам оперує списками видів морських молюсків у своїх геологічних роботах про границю юри і мела. Крім того, відомо, що він готував опис молюсків прісноводних відкладень крейдової системи. Один з нових видів він назвав Unіo Marіonі.
У літературі висловлювалася думка, що судження В.О. про значення виду в палеонтології відноситься до «пройденого етапу історії палеонтологічної думки». Автор цього зауваження вказує, що, по В.О., вид у палеонтології повинний бути рівноцінний виду, «установлюваному для живої природи», тоді як «ясно, що вид у зоології представляє зовсім інше поняття, чим вид у палеонтології, для якого, може бути, правильним застосувати інший термін». Таке розуміння виду в палеонтології, якщо воно навіть і представляє «новий етап палеонтологічної думки», навряд чи можна вважати більш правильним, чим те розуміння виду, з яким ми зустрічаємося в палеонтологічних працях В.О. Коротко говорячи, «про поділ видів» викопних ссавців, у силу самої сутності методу, яким при цьому користувалися палеонтологи, давали свідомо ненадійні результати. Палеонтолог брав за основу нового виду поверхневе знайомство з зубом, не намагаючись зрозуміти, яке значення могли мати особливості цього зуба для його власника, значною мірою зневажаючи будівлею кістяка.
Цей примітивний науковий метод у палеонтології, яким можна назвати іконографічним і який зовсім ухиляється від порівняно морфологічного вивчення вимерлих форм, не міг, звичайно, вести до з'ясування філогенетичних відносин у тваринному світі. І 60-х роках минулого століття було накопичено вже дуже багато так званих видів викопних ссавців.
Розробка природної класифікації у В.О. усе-і дм нерозривно зв'язана з побудовою «родоводів».
В.О. Ковалевському належить заслуга першого досвіду побудови родовід копитних на підставі дарвінівського розуміння еволюції.
Вивчаючи походження жуйних, В.О приходить до висновку, що родоначальником нині живучих жуйних, за винятком Gamelіdae (верблюдів), Tragulіdae, Hyaemoschus, можна вважати Gelocus, представники якого, по В.О., зустрічаються у верхньому ярусі еоцену й у самому нижньому міоцені.
В даний час Gelocus навряд чи може вважатися предком яких-небудь груп нині живучих жуйних. Але цей рід стоїть досить близько до основного стовбура жуйних, ближче, чим інші вимерлі форми, извест ные В.О., що, отже, в основному правильно зрозумів взаємини між вивченими ним родами.
Надзвичайно велике значення досліджень В.О. в області генеалогії Equus – роду, до якого належить кінь. Родина Equіdae. – незвичайно важлива з погляду еволюційної теорії. Викопні представники його виявилися самим сприятливим об'єктом для перших філогенетичних досліджень на конкретному палеонтологічному матеріалі.
Самі ранні в палеонтології хребетні спроби побудови «рядів форм», або «рядів предків», були зроблені відношенні саме цього сімейства. Перший крок у вивченні філогенії коня був зроблений Т. Гекслі. Після довгих пошуків я, однак, думаю, що як такий випадок треба зупинитися на родовідного коня».
Цікаві, дотепні зауваження Гексли про походження коня мають, звичайно, велике історичне значення, але їх ніяк не можна порівнювати з класичною монографією В.О. «Про анхітерії і про палеонтологічну історії коней», що представляє собою наступний, другий за часом крок у вивченні даного питання.
Сам В.О. визнає, наприклад, що, судячи з ладі нию зубів, перехідні форми повинні були існувати між Anchіtherіum і Hіpparіon.
Філогенетичні побудови стають усе більш і більш точними, усе більш і більш близькими до цього ідеалу.
Висновки
В своїх роботах з палеонтологічної еволюції Ковалевський акцентує увагу на вивченні тварин та їх викопних решток.
У працях В.О. ми не знайшли жодного місця, яке давало б нам право говорити про схильності В.О. до якій би то ні було різновиду неоламаркізму або ламаркізму.
В усіх працях В.О. червоною ниткою проходить ідея залежності еволюційного розвитку організмів від середовища і його змін. Надзвичайно важливі перетворення в будові копитних викликаються, по В.О., змінами в рослинному світі – поширенням трав. Значну увагу вчений приділяє вивченню кісток та зубів тварин.
Першочерговою задачею палеонтологічного часу В.О. вважав вивчення викопних ссавців. Це положення він розвиває у своїх працях.
Висунута В.О. ідея про адаптивні і інадаптовані типи будови є великим досягненням еволюційної теорії і безумовно заслуговує подальшої розробки і застосуванні до філогенезу не тільки копитних, але й інших груп ссавців, та й за межами даного класу.
Висловлює свої думки, щодо поділу та класифікації тварин. Однієї з цілей, до яких повинна прагнути палеонтологія, є, по В.О., побудова філогенетичних ліній, з'ясування родинних відносин в органічному світі. Від цього, звичайно, залежить природна класифікація тварин, що повинна бути класифікацією генеалогічною.
Література
Берман 3. И., Завадский К.М., Зелик-ман А.Л. и др. История эволюционных учений в биологии. Л., 1966.
Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.
Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л., 1977.
Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859–1920 годы). Л., 1973.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., '■ 1974.
Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М., 1974.
Северцов А.Н. Эволюционная теория. – М., 1967.
Северцов А.С. Основы теории эволюции. М., 1987.
Татаринов Л.П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977.
Циттель К. Основы палеонтологии. – 1968.
Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969.
Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М., 1968.
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М., 1977.
Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.
Эволюция /Под ред. М.В. Мины. М., 1981.