Клас "Двостулкові молюски"

Рис. 11. Розріз мантійного ока Pecten islandicus: 1 — рогівка; 2 — сполучнотканинний шар; 3 — очна септа; 4 — дистальний шар сітківки; 5 — зовнішній епітелій ока; 6 — зорові клітини; 7 — шар світлочутливих паличок; 8 — тапетум; 9 — пігментний шар; 10 — оптичний нерв; 11 — лакунарний простір; 12 — кришталик

Органи рівноваги — статоцисти— у більшості двостулкових містяться в нозі, іноді — на спинній стороні тіла. Здебільшого їх два. Це пухирці, стінки яких складаються з чутливого епітелію, а всередині, у рідині, що їх заповнює, міститься один масивний статоліт або численні дрібні піщинки — статоконії. Переважна більшість двостулкових роздільностатеві, лише деякі групи — гермафродити, наприклад прісноводні кулькові (родина Sphaeriidae). Деяким двостулковим властива зміна статі протягом життя (морські перлові скойки). Гонади парні й містяться в основі ноги. Вони мають вигляд гроноподібних, розгалужених органів; порожнина їх є целомічним утворенням. При сильному розвитку гонади її вирости можуть заходити в тканини ноги (наприклад, у беззубки, рис. 6), або мантії (у мідії). У більшості двостулкових від гонад відходять коротенькі статеві протоки, що відкриваються в мантійну порожнину статевими отворами, які лежать поблизу від отворів нирок. Лише в деяких форм (надряд Protobranchia, а також роди Pecten, Ostrea) гонади не мають власних проток і відкриваються у нирки. Копулятивних органів немає, запліднення яєць переважно зовнішнє.

Більшість двостулкових відкладає яйця у воду, де й здійснюється запліднення. Проте багато прісноводних форм (родина Unionidae) відкладають яйця в зябра, де відбувається запліднення й розвиток до виходу личинки. У деяких видів проявляється турбота про нащадків. Самиці Cardium elegantulum відкладають яйця в дві виводкові сумки, утворені на стінках мантії (рис. 12, д); тут проходить розвиток зародка, без планктонної личинки. У дельфінозубої горіховидки (Nucula delphinodonta) яйця розвиваються в зовнішній шкірястій сумці, яка прикріплена до черепашки і сполучається з мантійною порожниною (рис. 12, б). Деякі двостулкові є живородними (наприклад, прісноводні Sphaeriidae та Pisidiidae).

Рис. 12. Виводкові сумки двостулкових

У результаті спірального дробіння яйцеклітини утворюється личинка трохофорного типу (рис. 13, а). У багатьох нидів трохофора має зачаток ноги й первинну черепашку, яка спочатку закладається у вигляді однієї пластинки на спинній стороні. Згодом трохофора перетворюється на велігера — личинку, яка має вкритий війками диск — парус (велум), диостулкову черепашку, зачатки внутрішніх органів (рис. 13, в) За допомогою цих личинок, що ведуть планктонний спосіб життя і переносяться течіями, малорухливі молюски розселюються. У прісноводних уніонід з яєць, відкладених у зяброві порожнини самиць, виходять своєрідні личинки — глохідії (рис. 14), які деякий час паразитують на рибі.

Двостулкові молюски відіграють важливу роль у морських та прісноводних біоценозах. Як дорослі м'якуни, так і їхні личинки є важливими ланками в ланцюгах живлення. Дорослих двостулкових споживають морські зірки, хижі черевоногі та головоногі молюски, риби, птахи, ссавці. Личинками двостулкових живляться всі планктонні фільтруючі організми. Двостулкові є найефективнішими фільтраторами, які очищають воду.

Практичне значення двостулкових зумовлене тим, що багато їх видів людина здавна споживає як висококалорійну та смачну їжу (устриці, мідії, морські гребінці тощо); крім того, черепашки деяких молюсків використовують для виготовлення прикрас і ґудзиків, для інкрустаційних робіт. Перлові скойки дають цінні перла. Проте деякі види молюсків приносять шкоду людині, наприклад дрейсена, якою обростають днища суден і тим уповільнюється їх хід; вона оселяється в турбінних решітках електростанцій, у трубах водопроводів тощо, перешкоджаючи їх роботі.

Рис. 13. Метаморфоз мідії: а — трохофора; б — велігер; в — повзаюча личинка; г — доросла мідія; 1 — рот; 2 — прототрох; 3 — тім'яна пластинка; 4 — телотрох; 5 — педальний ганглій; 6 — ретрактор прототроха; 7 — парус; 8 — черепашка; 9 — вхід до мантійної порожнини; 10 — печінка; 11 — кишечник; 12 — анальний отвір; 13 — нога; 14 — вивідний сифон; 75 — ввідний сифон; 16 — фестончастий край мантії; 17 — нитки бісусу; 18 — передній кінець черепашки

Рис. 14. Глохідій Anodonta: 1 — черепашка; 2 — личинкова бісусна залоза; 3 — крайовий зубець; 4 — пучки чутливих щетинок; 5 — зубчики на крайовому зубці

Розділ 2. Систематика класу

В основі системи класу Двостулкові лежить будова черепашки, особливо її замка, та зябер. Останнім часом до діагностичних ознак відносять і деякі риси внутрішньої будови, зокрема будову шлунка. Клас Bivalvia поділяється на три надряди — Первиннозяброві (Protobranchia), Пластинчастозяброві (Autobranchia) та Перетинчастозяброві (Septibranchia):

НАДРЯД ПЕРВИННОЗЯБРОВІ (PROTOBRANCHIA)

Первиннозяброві — виключно морські форми, поширені по всьому Світовому океану. У закритих морях із низькою солоністю, наприклад в Азовському, Аральському, Каспійському, їх немає. Вони живуть практично на всіх глибинах — від літоралі до глибоководних западин (глибше 8 км), причому на великих глибинах це одна з основних груп молюсків.

Цей надряд об'єднує молюсків, які мають примітивні риси будови. Замок черепашки складається з однакових загострених зубів, розташованих перпендикулярно замковому краю, у деяких видів зуби редуковані; зябра мають вигляд двопірчастих ктенідіїв. Шлунок первиннозябрових має відносно просту будову з однією-трьома протоками печінки; тифлозолі кишки не вдаються в його порожнину. Нога з широкою плоскою повзальною підошвою. При втягуванні в черепашку підошва згортається вздовж по середній лінії. Нирки та статеві залози відкриваються в мантійну порожнину єдиною порою. Ротові лопаті здебільшого добре розвинені й складаються з пари листочків та довгого щупальцеподібного придатка, за допомогою якого молюск збирає детрит. Ці молюски ніколи не утворюють бісус і не прикріплюються до субстрату. За способом живлення вони — збирачі детриту.

Рис. 15. Надряд Protobranchia: будова тонкої горіховидки (Leionucula tenuis): а — права стулка зі спинної сторони; б — вигляд тіла збоку, праву стулку та листок мантії видалено; 1 — гребінчасті замкові зуби; 2 — м'язи ноги; 3 — вирости краю мантії між зубами; 4 — нутрощевий мішок; 5 — передній м'яз замикач; б — ділянка правого листка мантії; 7 — рот; 8 — ротова лопать; 9 — нога; 10 — підошва ноги; 11 — лівий листок мантії; 12 — придаток ротової лопаті; 13 — правий ктенідій; 14 — задній м'яз-замикач

Надряд Protobranchia об'єднує два ряди: Солеміїди (Solemyida) та Нукуліди (Nuculida); останній — найбільш багатий видами, поширеними переважно в морях північної півкулі. Тут дуже часто трапляються представники родини Nuculidae, наприклад горіховидки (Nucula). У цих молюсків замок складається з великої кількості гострих зубів, що нагадують зубці гребінки. У прибережній смузі північних морів Європи мешкає тонка горіховидка (Leionucula tenuis, рис. 15).

У північних морях поширені також представники родини Nuculanidae, серед яких численними є види родів Yoldia, Portlandia, Nuculana; останні утворюють щільні поселення і тому відіграють неабияку роль у бентосних біоценозах.

Значно менший ряд Solemyida включає види, що живуть у товщі мулу без зв'язку з відкритою водою —дуже рідкісний випадок серед молюсків. Наприклад, Solemya borealis, довжина черепашки якої досягає 5 см, має великі зябра і редукований кишечник; цих молюсків ще недостатньо вивчено.

НАДРЯД ПЛАСТИНЧАСТОЗЯБРОВІ (AUTOBRANCHIA)

До цього надряду належить більшість двостулкових. Вони заселяють усі моря та океани, а також прісні водойми, тряпляються на різних глибинах: від урізу води до найглибших западин.

Для Autobranchia характерні черепашки із замком, зуби якого розташовані по радіусах від верхівки, і лише вторинно вони можуть займати інше положення або зовсім зникати. Зябра в них збільшені, з дуже витягнутими листками (філаментами); кожен із філаментів напрямлений від нерухомої осі ктенідія вентрально (низхідне коліно), потім після перегину —дорзально (висхідне коліно). У порожнину шлунка з кишки вдається великий тифлозоль. Печінка відкривається в шлунок численними отворами. Нога клиноподібна, позбавлена плоскої підошви, у молодих особин завжди з бісусом, іноді редукується.

На відміну від первиннозябрових, які збирають харчові частинки придатками ротових лопатей з поверхні ґрунту, основна маса пластинчастозябрових живиться шляхом фільтрації води та відціджування з неї харчових частинок. їхні зябра перетворені на фільтр-сито з війчастим водорухаючим епітелієм.

Ця група двостулкових надзвичайно різноманітна за розмірами, формою черепашки, способом життя; серед них є й повзаючі, й плаваючі, й стрибаючі, й прикріплені форми.

До надряду Autobranchia відносять сім — дев'ять (за даними різних авторів) рядів та більше 120 родин. Наведемо найважливіші з них.

Ряд Уніоніди (Unionida). До цього ряду належать великі прісноводні молюски. Для них характерні більш-менш добре виражений перламутровий шар черепашки, наявність розвиненої сокироподібної ноги та зовнішнього лігамента черепашки. Краї мантії не зрощені, сифони дуже короткі. Замкові зуби здебільшого поділяються на дві групи: горбкоподібні центральні, які розташовані біля маківки черепашки, та пластинчасті бічні, витягнуті вздовж задньоспинного краю черепашки. Іноді замкових зубів немає, наприклад у беззубки (Anodonta).

Яйця уніоніди виношують усередині зябрових порожнин материнських особин. Ці порожнини відкрають роль інкубатора, де з яєць виходять личинки — глохідії. Глохідій має двостулкову черепашку з одним м'язом-зами-качем. На черевному краю кожної стулки є гострий зубець, у середній частині тіла міститься личинкова бісусна залоза. Молюск виштовхує глохідіїв через вивідний сифон у воду,коли повз нього пропливає риба. Личинка прикріплюється до зябер чи плавців риби за допомогою клейкої нитки бісуса та краєвих зубців черепашки. Занурюючись потім у тканини риби, глохідій оточується цистою і веде деякий час паразитичний спосіб життя; через один-два місяці сформований молюск залишає рибу й переходить до самостійного життя. За допомогою риб уніоніди розселюються, проникаючи у верхів'я річок.

Серед уніонід широко відома родина Прісноводних перлових скойок (Margaritiferidae), поширена в Євразії та Північній Америці. Саме ці молюски здатні утворювати перлини, які здавна цінували як прикраси. На півночі Європи відома європейська річкова, або перлова скойка (Margaritifera margaritifera), з довжиною черепашки до 12 см (рис. 16). Оскільки ці молюски живуть лише в дуже чистих річках із швидкою течією, то через забруднення європейських річок стічними водами вони майже зникли. У річках України перлових скойок немає, в Росії вони залишились тільки в річках Кольського півострова, проте популяції їх дуже нечисленні.

У річках України найпоширенішими є представники родини перлівницевих (Unionidae), яка представлена видами родів беззубок (Anodonta), перлівниць (Unio) та красіан (Crassiana). Черепашки беззубки переважно тонкостінні, з тонким перламутровим шаром. В Україні найпоширеніший вид — беззубка лебедина (A. cygnea), завдовжки до 20 см, яка трапляється переважно в річках із повільною течією та замуленим піщаним дном. Перлівниці мають товсту черепашку з добре розвиненим перламутровим шаром. Особливо товстостінна черепашка в товстої скойки (Crassiana crassa), саме її черепашки використовують для виготовлення перламутрових прикрас та ґудзиків.

Ряд Мітиліди (Mytilida). Це виключно морські двостулкові, переважно прикріплені бісусом до субстрату. У більшості з них спостерігається редукція і навіть втрата одного із м'язів-замикачів.

До цього ряду належать важливі промислові молюски: їстівні устриці та мідії (підряд Mytilenina), а також Справжні перлові скойки (підряд Pteriina), які утворюють цінні перли.

Устриці (родини Ostreidae та Crassostreidae) мають нерівну, ребристу черепашку з неоднаковими стулками: ліва (нижня) стулка опукліша, глибша, з більш виступаючою маківкою. Молюск цементується лівою стулкою до субстрату, набуваючи його рельєфу і повторюючи його нерівності. М'яз-замикач один, займає середину стулки. Мантія відкрита, не утворює сифонів; вода входить через передній край черепашки та виходить через черевний та задній краї. У дорослих форм ноги немає, хоча в молоді вона є (рис. 42). Доижина черепашки 8—12 см, але велетенська устриця (dassostrea gigas) може досягати 38 см.

Відомо близько 50 видів устриць, які майже всі тепловодні. Живуть вони переважно на кам'янистих ґрунтах на глибинах від 1 до 50—70 м як поодинці, так і великими скупченнями, утворюючи берегові поселення та банки, де щільність їх така висока, що окремі особини зростаються разом, утворюючи великі зрощення.

Устриць вважають смачним делікатесним продуктом, їх здавна виловлювали у великих кількостях. Один із основних промислових видів — Ostrea edulis — мешкає біля берегів Європи, у тому числі в Середземному та Чорному морях. Деякі вчені вважають, що чорноморська устриця — це окремий вид О. taurica.

З давніх часів людина використовувала в їжу також мідії (родина Mytilidae). Вони мають гладеньку черепашку, маківка якої дуже зсунута до звуженого переднього краю, і добре розвинену бісусну залозу. Задній м'яз-замикач значно більший, ніж передній. Довжина черепашки може досягати 10 см. Вони населяють літораль і глибини до 80 м, утворюючи щільні поселення.

Найбільш відомим та поширеним видом є їстівна мідія (Mytilus edulis), яка мешкає вздовж Атлантичного узбережжя Європи, біля берегів Ісландії, південної частини Гренландії, берегів Північної Америки, у Баренцевому, Білому, Балтійському, а також далекосхідних морях. У Чорному морі мешкає близький вид — чорноморська мідія (М. galloprovincialis).

Представники підряду Pteriina мають лише один м'яз-замикач, ногу із добре розвиненою бісусною залозою і могутній перламутровий шар. Ці молюски здатні утворювати досить великі перли. Найкращі та найцінніші перли продукують види роду Pinctada та Pteria. Саме їх називають справжніми перловими скойками. У них велика черепашка здебільшого округлої форми, з прямим замковим краєм, витягнутим ззаду у вухоподібний виріст.

Найбільша з перлових скойок — Pinctada margaritifera (рис. 18, а) — досягає 30 см в діаметрі черепашки та маси 10 кг, хоча такі великі екземпляри трапляються рідко. Цей вид живе в Тихому та Індійському океанах, утворює щільні поселення — банки.

Основні промисли морських перлів зосереджені в Перській затоці, біля острова Шри-Ланка, у Червоному морі, біля берегів Австралії, Японії, уздовж узбережжя Венесуели, Панами, Мексики та в деяких інших місцях.

Близькою до перлових скойок є родина пін (Pinnidae), які мають велику, до 30 см, клиноподібної форми черепашку без замкових зубів, із радіальними ребрами та зігнутими лусками (рис. 18, б). Піни мешкають на невеликих глибинах у Середземному морі, Атлантичному та Індійському океанах, вони закопуються в ґрунт звуженим переднім кінцем і закріплюються бісусом, а заднім піднімаються над поверхнею дна.

Ряд Пектиніди (Pectinida). З цього ряду найбільш відомими є морські гребінці (родини Pectinidae та Propeamussiidae), поширені майже в усіх морях та океанах на різних глибинах, включаючи найглибші западини. Особливо численні й різноманітні вони на прибережних мілководдях субтропічної та помірної зон Світового океану.

Гребінці мають округлу черепашку з прямим замковим краєм, який видається спереду та ззаду у вигляді виступів — пушок (рис. 19, а). Верхня (ліва) стулка плоскіша, нижня (права) — опукліша. Поверхня черепашки має радіальні або концентричні ребра, часто з шипами або лусками. У мілководних гребінців (Pecten, Chlamys та ін.) черепашка переважно велика, товстостінна; у глибоководних (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) стулки крихкі, напівпрозорі.

Нога гребінців слабо розвинена, рудиментарна і має вигляд пальцеподібного вироста. Молодь прикріплюється до субстрату бісусом, а дорослі втрачають цю здатність, хоча відомі й винятки. З усіх двостулкових молюсків гребінці найбільш рухливі. Вони можуть плавати та підстрибувати, періодично хлопаючи стулками і виштовхуючи з-під них воду (рис. 19, б). Цьому сприяє особлива будова єдиного м'яза-замикача та мантії, краї якої звисають з-під черепашки. Край мантії облямовують численні щупальця (органи дотику) та очі, які сприяють орієнтації тварини при плаванні.

У Баренцевому, Білому й далекосхідних морях, біля берегів Скандинавії та Атлантичного узбережжя Північної Америки на глибинах до 100 м мешкає досить великий (діаметр черепашки 8 см) ісландський гребінець (Chlamys islandicus). Його м'ясо дуже смачне, тому він є об'єктом промислу. У далекосхідних морях є ще й приморський гребінець (Patmopecten yessoensis). У Чорному морі трапляється лише один вид — чорноморський гребінець (Flexopecten ponticus), який має яскраву черепашку діаметром 5 см з відтінками жовтого, оранжевого, рожевого, червоного кольорів.

Ряд Люциніди (Lucinida). Це дуже різноманітна й багата видами група, вона включає близько 30 родин; її представники мешкають як у морях, так і в прісних водоймах.

Серед морських форм найбільш відомими є представники родини Astartidae, які дуже поширені в морях північної півкулі і складають там звичайний компонент донних біоценозів, наприклад зубчаста астарта (Astarte crenata) та північна астарта (A. borealis).

До цього самого ряду належать прісноводні молюски родин горошинкових (Pisididae) та кулькових (Sphaeriidae). Це дрібні молюски (найменші види до 2 мм), найбільші серед них види роду Sphaerium, наприклад кулька рогова (S. rivico1а, рис. 20) досягає 2,5 см. Кульки живородні: їх яйця розвиваються у виводкових камерах, розташованих на внутрішніх напівзябрах; із камер виходить повністю сформована молодь.

Кулькові поширені в прісних водоймах усіх материків, крім Антарктиди. При пересиханні водойм вони можуть навіть до шести місяців перебувати без води, зарившись у мул.

Деякі види роду горошинки (Pisidium) опанували незвичайний для двостулкових тип біотопу: вони живуть у заболочених ґрунтах, і їм для дихання та живлення вистачає тієї незначної кількості води, що є між частинками ґрунту.

Серед невеликих (до 5 см), але дуже гарних морських люцинід слід назвати представників родини Donacidae, які

мають витягнуту округло-трикутну черепашку зі зсунутою до заднього кінця маківкою. Для них характерні яскраві кольорові промені, що йдуть радіально від маківки до черевного краю, а також плями на внутрішній поверхні черепашки. Види роду Donax звуть через це морськими метеликами. Ці молюски добре закопуються в ґрунт і навіть пересуваються в його товщі за допомогою великої ноги.

Ряд Венериди (Venerida). Це найбільший за об'ємом ряд двостулкових, що об'єднує близько 40 родин. Представники ряду живуть як у морях, так і в прісних водоймах.

Найзнаменитішою та найпопулярнішою родиною є тридакніди (Tridacnidae), що об'єднує найбільших двостулкових молюсків. Серед них найбільш відомі тридакни (рід Tridacnа). Велетенська тридакна (Т. gigas) досягає майже 1,5 м у довжину і маси 250 кг, причому основна маса припадає на черепашку.

Тридакни — мешканці тропічних мілководь. Вони трапляються в Індійському та Тихому океанах у зонах коралових рифів, де нерухомо лежать на ґрунті спинною стороною, при цьому черевна сторона обернена догори (рис. 21). Нога, яка виділяє бісус, міститься на спинній стороні, і бісус виходить із черепашки біля її маківки. Відповідно зсунуті й сифони: ввідний (спинний) змістився в передньочеревний відділ, а вивідний напрямлений догори і лежить посередині черевного краю. Краї мантії зрослися по всій довжині, крім місць виходу сифонів та бісусу. У потовщеному краї мантії живе безліч одноклітинних джгутикових — зооксантел (Symbiodi-nium microadriaticum, ряд Dinoflagellida). Тридакни мають ряд пристосувань для покращення умов існування симбіонтів. По краях мантії у Т. сгосеа та Т. elongata виявлено так звані гіалінові органи. Це глечикоподібні утворення розміромблизько 1 мм, заповнені прозорими клітинами. Навколо таких органів розташовані скупчення зооксантел. Припускають, що гіалінові органи концентрують світло, яке падає на мантію, і розсіюють його в прилеглих тканинах, покращуючи умови фотосинтезу водоростей. Крім того, краї мантії тридакн мають дуже яскраве забарвлення.

Вважають, що рясна пігментація краю мантії тридакни також має адаптивне значення: захист хлорофілу симбіонтів від надмірної дії сонячного проміння в денні часи. Скорочуючи та розправляючи пігментні клітини мантії, молюски можуть ефективно регулювати рівень сонячної радіації, яка досягає симбіонтів. Тридакни дістають від симбіонтів продукти їх фотосинтезу (глюкозу, глюкозофосфат, ліпіди), а симбіонти споживають продукти азотистого обміну хазяїна (аміак, солі амонію), амінокислоти, вуглекислий газ.

Родина серцевидок, або кардіїд (Cardiidae) — це величезна група мілководних форм, що мешкають переважно в теплих морях. їхня черепашка з радіальними ребрами нагадує серце (рис. 22, а). У Чорному морі поширена їстівна серцевидка Ламарка (Cerastoderma lamarckii) та кілька інших видів.

Заслуговує на увагу родина Glossidae. У Середземному морі та Атлантичному океані живе молюск, що називається морське серце (Glossus humanus). Його тонкостінна черепашка довжиною до 5 см має опуклі, сильно закручені маківки (рис. 22, б).

Велика родина венерид (Veneridae) поширена в помірних і тропічних морях на піщаних ґрунтах мілководдя. Черепашки венерид дуже гарні, різноманітних розмірів та форм. Багато з них є об'єктами промислу. У Чорному морі вздовж берегів мешкає кілька видів венерид. Один із найбільш поширених видів —венуспівник (Chamelea gallina).

У Чорному морі часто трапляється представник родини морські черенки (Solenidae) — звичайний морський черенок (Solen vagkia) з довгою, до 12 см, черепашкою майже прямокутної форми (рис. 22, в). Вони живуть на глибинах до 10 м і можуть дуже швидко закопуватись у ґрунт, виставляючи назовні пару сифонів, а також стрибати реактивним способом за допомогою струменя води, що викидається з сифонів.

У прісних водоймах дуже поширені сидячі молюски родини дрейсеніди (Dreissenidae). Найпоширенішим у водоймах Європи видом є річкова дрейсена (Dreissena polymorpha), трикутна черепашка якої має довжину 4— 5 см і смугастий малюнок (рис. 23). Цей вид проникає в лимани Чорного моря, а також опріснені ділянки Азовського моря. На півдні України трапляється ще й бугська дрейсена (D. bugensis), яка в наш час активно розселюється. Річкова дрейсена бісусом прикріплюється до субстрату і утворює величезні скупчення, обростаючи каміння, сваї, різні гідротехнічні споруди, а також водостоки, труби, по яких вода тече до турбін, захисні ґрати тощо. Це призводить до великих затрат на очищення зазначених споруд.

До ряду венерид належать також дві родини, представники яких пристосувалися до життя в ходах, проточених ними в скелях, вапняках, деревині. Представники родини свердлунових (Pholadidae) свердлять тверді породи за допомогою своєї черепашки. Черепашка фоладід позбавлена лігамента, що різко підвищує взаємну рухливість стулок. Особливе розташування м'язів-замикачів призводить до того, що стулки черепашки поперемінно розсуваються то в передній, то в задній частині. Завдяки таким рухам стулок, озброєних ребрами з шипами та горбками, відбувається свердління субстрату. У Чорному морі поширений свердлуй звичайний (Pholas dactylus).

Представники родини деревоточців (Teredinidae) пристосувалися до свердління деревини. До цієї родини належать два роди: Bankia й Teredo; вони мають видовжене червоподібне тіло, тому їх називають «корабельними червами». Напередньому кінці тіла міститься дуже маленька (1/30 — 1/40 частина загальної довжини тіла) черепашка, озброєна гострими гребенями (рис. 24). При розсуванні стулок черепашки гострі зубці, що є на ребрах стулок, здирають шар деревини.

На задньому кінці тіла містяться два тонких сифони, а також пара вапнякових пластинок — палеток, які захищають тіло молюска, закриваючи вхідний отвір у хід. Стінки ходу молюск покриває зсередини тонким шаром вапнякових відкладів. Тередові використовують деревину не тільки як сховище, а й як їжу. Дрібні частинки деревини перетравлюються внутрішньоклітинно амебоцитами печінки. Крім деревини, в їжу використовуються планктонні організми, які втягуються через ввідний сифон.

Деревоточці пошкоджують деревину. Особливо велику небезпеку вони становлять для дерев'яних споруд причалів, а також для дерев'яних суден. У Чорному морі відомі три види деревоточців: Teredo navalis, T. pedicellatus та Т. utriculus; перші два види проникли в Азовське море.

НАДРЯД ПЕРЕТИНЧАСТОЗЯБРОВІ (SEPTIBRANCHIA)

Перетинчастозяброві — це морські, переважно глибоководні молюски. Вони трапляються лише в морях з океанічною солоністю, тому в Чорному морі їх немає. Цей надряд включає чотири ряди та кілька родин.

У перетинчастозябрових зябра маленькі, редуковані або перетворені на мускулясту перетинку (септу), яка проходить уздовж черепашки і поділяє мантійну порожнину на верхній та нижній відділи. Зяброву септу пронизують кілька отворів, через які сполучаються верхня та нижня камери мантійної порожнини. Черепашка — з редукованим замком. Шлунок повністю вкритий хітиноїдною вистилкою, яка закриває навіть сортувальне поле. Тифлозолі розвинені слабо. Печінка складається з невеликої кількості часток та відкривається в шлунок двома отворами. Нога клиноподібна, з поздовжньою борозною, іноді частково редукована. За способом живлення це хижаки.

Найчисленнішою родиною цього надряд у є родина Cuspidariidae (ряд Cuspidariida), що мають витягнену у вигляді трубки задню частину черепашки, в якій залягають сифони (рис. 25). їхні зябра редуковані. Водообмін у зябровій порожнині здійснюється шляхом почергового скорочення та розслаблення зябрової септи. Різке скорочення зябрової септи забезпечує різке втягування води через ввідний сифон —«вдих». Потім вода переганяється через отвори з нижньої камери у верхню, отвори замикаються, вода викидається через анальний сифон — відбувається «видих». Ці молюски — хижаки, різкими «вдихами» вони затягують у мантійну порожнину дрібних планктонних тварин. Хітиноїдна вистилка шлунка та його м'язові стінки сприяють розчавлюванню та перетиранню здобичі —переважно дрібних ракоподібних. Функцію дихання виконує внутрішня поверхня мантійної порожнини, яка пронизана кровоносними судинами.

Розділ 3. Аналіз наукової та науково-популярної літератури, присвяченої двостулковим молюскам

З метою з`ясування сучасного стану наукових досліджень двостулкових молюсків ознайомилися з такими виданнями: Вестник зоологии, Наука и жизнь, Світ науки, Химия и жизнь, Природа, Юный натуралист, Гидробиологический журнал.

Кількість статей, присвячених двостулковим молюскам розподілена таким чином (таблиця 1).

Таким чином за останні 5 років було опубліковано 28 статей про двостулкових молюсків.

Статті, які надруковані в журналах присвячені наступним питанням:

значення двостулкових молюсків (молюски займають важливе місце в природних водних системах та відіграють значну роль в живленні риб, спостерігається в деяких випадках, з одного боку і негативна дія молюсків, як наприклад, мідійне обростання гідрологічних споруд, але з іншого боку таким чином мідії стають складовою природного біофільтра);

морфологія, екологія та систематика (розглядається питання порового апарату раковин молюсків, порівняльний каріологічний аналіз двох видів роду Unio, зміни морфологічних ознак раковин, особливості екології і біології розмноження молюсків, особливості екології та морфології, особливості хоботного апарату цестоди, морфологія та особливості біології молюсків Камчатки та Північних Курил);

зоогеографія (дослідження донних безхребетних низового Дунаю);

екологічна фізіологія та біохімія (поліплоїдія і анеуплоїдія у молюсків, особливості накопичення іонів важких металів в організмі двостулкових молюсків, дія деяких амфіфільних речовин і сумішей препаратів на морських молюсків, вплив фенолів на вміст глюкози в організмі перлівниці, вплив умов існування на зв`язування важких металів в організмі молюска);

методи дослідження (ймовірні напрямки еволюції каріотипів європейських представників молюсків в світі сучасних уявлень про філогенію родини, новий вид фауни молюсків та його діагностика і можливі шляхи інтродукції, дослідження видового складу прісноводних молюсків та стратегія їх охорони, молюски як седиментатори радіоактивних речовин, сезонний ріс деяких прісноводних двостулкових молюсків).

Висновки

Молюски - тварини з м'яким несегментованим тілом, що поділяється на три відділи - голову, тулуб, ногу. Тіло вкрито шкірястою мантією, яка властива лише молюскам. Між мантією і внутрішніми органами знаходиться мантійна порожнина, яка з'єднується з навколишнім середовищем ввідним та вивідним сифонами. Мантія виділяє черепашку, яка виконує 3 функції: захисну; опорну, як зовнішній скелет, до якого прикріплюються м'які частини тіла; рухому.

Кожен рік черепашка збільшується: світла смужка утворюється влітку, темна - взимку. На ній можна побачити річні кільця, за якими ми можемо визначити скільки років живе молюск. Порожнина тіла змішана, утворена залишками первинної порожнини і сильноредукованим целомом. У первинній порожнині, виповненій паренхімою, розташовані внутрішні органи. Залишки целому представлені навколосерцевою сумкою і порожниною статевих органів.

Кровоносна система незамкнена. В них з'являється серце, яке може бути 2-х, 3-х камерним і навіть 5-ти камерним. Кров може бути червоною, рожевою в залежності від концентрації гемоглобіну та блакитною. Нервова система складається із 3-5 пар добре розвинених гангліїв, які або розташовані у різних частинах тіла і з'єднані між собою нервовими тяжами, або зливаються в єдиний, утворюючи праобраз головного мозку. В залежності від розвитку нервової системи розвиваються органи