Биоиндикация почвы по беспозвоночным
По характеру используемой пищи среди дождевых червей выделяют два морфо-экологических типа. Первый тип — виды, питающиеся на поверхности почвы слабо разложившимися растительными остатками и даже зелеными частями травянистых растений (первичные разрушители по Дунгеру). Например, Lumbricus terresticus. Второй тип — собственнопочвенные черви, питающиеся перегноем почвы. Например, Nicodrilus caliginosus. Представители второго типа значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем первого.
По характеру вертикального распределения по профилю почвы поверхностнообитающие формы (первый тип) делят на три группы: подстилочные — в деятельном состоянии населяющие подстилку и не мигрирующие даже при пересыхании или промерзании почвы глубже 5—10 см; почвенно-подстилочные черви, мигрирующие глубже 10—20 см лишь при неблагоприятных сезонных условиях; норниковые — имеющие постоянно глубоко уходящие (на 1 м и более) ходы, которые они обычно не покидают. Собственнопочвенные дождевые черви (второй тип) не выходят на поверхность почвы при питании или спаривании. Они могут быть разделены на две группы: роющих — обитателей глубоких горизонтов, откуда они мигрируют вглубь только при неблагоприятных гидротермических условиях; норников — имеющих постоянные глубокие ходы, но питающихся также в гумусовом горизонте почвы.
Дождевые черви способствуют минерализации и гумификации растительных остатков, стимулируют деятельность микрофлоры. У них большая потребность в азоте. Предполагается, что ограниченность запасов азота в минеральных горизонтах почвы стала причиной перехода червей к питанию мало разрушенными растительными остатками. Благодаря прохождению пищи через кишечник червей и усилению развития микрофлоры в их экскрементах почва обогащается фульво- и гуминовыми кислотами. Они повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния, кальция. При высокой численности содействуют нейтрализации кислых почв: их известковые железы выделяют кальций в кишечный тракт, где воздействуют на пищу. Дождевые черви обогащают почву витаминами группы В, РР, белками: они содержатся в организме животных и после гибели их выделяются в окружающую среду.
Благодаря размножению микрофлоры в кишечнике червей происходит ускорение разложения органики по сравнению с почвой. В экскрементах червей ускоряется минерализация органики: там резко возрастает численность актиномицетов и других микроорганизмов. Дождевые черви способствуют развитию простейших (жгутиконосцев, инфузорий, саркодовых) в почве и увеличению их разнообразия. В целом дождевые черви положительно влияют на биологическую активность почв.
Несомненный интерес представляют диплоподы (Diplopoda), или двупарноногие многоножки. Они играют большую роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков. В подавляющем большинстве это фитосапрофаги, т. е. питаются опавшей листвой, ветками, гниющей древесиной, предварительно размельченными в ротовой полости. Высокая усвояемость пищи у диплопод объясняется высокой активностью целлюлазы в кишечнике. Собственная целлюлазная активность усиливается ферментами симбиотических микроорганизмов. В кишечнике происходит мацерация растительных тканей. Кроме того, многие виды регулярно потребляют собственные экскременты. При дефиците влаги охотно переходят к фитофагии. Питание живыми растениями восполняет дефицит влаги в организме. Но в силу этого в агроценозах диплоподы становятся вредителями сельскохозяйственных культур. Высокая пищевая активность, способность к потреблению слабо разрушенного опада, высокая усвояемость пищи делают их важнейшим агентом почвообразования (С. И. Головач).
Очень важна роль диплопод в круговороте кальция (Ю. Б. Бызова). Они накапливают кальций в скелете и теле. Получая кальций с пищей, диплоподы в течение жизни выделяют его в виде простых соединений с экскрементами, личиночными шкурками и при отмирании, обогащая им поверхностный слой почвы. Диплоподы могут быть индикаторами почв с высоким содержанием кальция.
Диплоподы широко распространены в различных природных зонах. Наиболее предпочитаемым местом обитания является лесная подстилка широколиственных лесов. Их встречаемость и обилие уменьшаются в почвах открытых ландшафтов — лугов, степей, полупустынь, пустынь и обработанных земель. Они отсутствуют в зоне тундр.
Диплоподы обитают в опаде и верхних горизонтах почвы, уходя в периоды покоя на глубину до 30 см или в гнилую древесину. Они чувствительны как к недостатку, так и избытку влаги в среде: не употребляют излишне увлажненную, с капельками воды, пищу. Нормально двигаются и питаются при хорошей аэрации подстилки, поэтому избегают уплотненных нижних слоев мощной подстилки, где идут гнилостные процессы.
Весьма обычны диплоподы в степной зоне европейской части страны. Кивсяк— характерный элемент сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных в различных биогеоценозах степной зоны Нижнего Дона. Мозаичность почвенно-растительного покрова и, соответственно, гидротермического режима обусловливают пестроту пространственной структуры вида. Кивсяки заселяют байрачные и пойменные леса, овражно-балочные лесонасаждения, лесополосы, заросли кустарников и степные участки. На юго-востоке Ростовской области в полупустынных ландшафтах этот вид отсутствует. Контрастность показателей численности и биомассы свидетельствует, что он предпочитает лесонасаждения и естественные леса. Большое значение играет природный состав насаждений: кивсяки проявляют пищевую избирательность к различным видам лесного опада и ветоши. Это определяет темпы разложения растительных остатков и характер почвообразовательных процессов. Этот вид кивсяка может быть использован для оптимизации процесса разложения в условиях изменяющейся экологической обстановки в разных ландшафтах юга России.
Жуки-чернотелки — характерный и массовый элемент аридных биогеоценозов. Это организмы — минерализаторы, которые производят глубокую переработку опада, препятствуя его трансформации в гумус, сдвигая его в сторону минерализации. Кроме непосредственного поедания подстилки, чернотелки разлагают подстилку, измельчая ее и увеличивая тем самым поверхность разлагающегося субстрата. Экскременты чернотелок — центры стимуляции целлюлозоразрушающей микрофлоры, что дополнительно усиливает разложение подстилки. В ряду зональных степных биогеоценозов уровни численности и биомассы чернотелок увеличиваются от северного предела степей к сухим, после чего снова уменьшаются.
Глава 4. Материалы и методы проведения исследований
4.1 Деятельность млекопитающих как почвообразующий фактор
Изменения в экосистемах, вызываемые позвоночными животными, накапливаются и в конечном итоге накладывают отпечаток на весь облик территории и характер почвообразования. Непосредственно на почвенный покров воздействует роющая деятельность млекопитающих. Подавляющее большинство исследований роющей деятельности выполнено в открытых ландшафтах (степи, полупустыни, пустыни), где отсутствие готовых естественных убежищ является причиной активной деятельности млекопитающих по сооружению нор в почве (Б. Д. Абатуров). По свидетельству А. Н. Формозова только в степной зоне Евразии из 92 степных млекопитающих жизнь 72 видов связана с норами. Наиболее типичными представителями степных млекопитающих являются сурки, цокоры, суслики, степная пищуха, джунгарский хомячок, тушканчики, полевки.
Еще в 1906 году профессор Н. А. Димо и ботаник Б. А. Келлер изучали деятельность малого суслика на юге Саратовской губернии. Их совместная работа содержит массу интересных фактов. Они установили, что не только химический состав, но и структура почвы в суслиных холмиках отличаются от почвы, не затронутой роющей деятельностью мелких млекопитающих. Благодаря своей рыхлости, пористости и трещиноватости эти холмики весной легко насыщаются влагой, поскольку в зимнее время снег собирается вокруг них в большем количестве, чем на ровной поверхности степи. Поэтому весной растительность на них развивается с особенной энергией. Испарение поглощенной влаги из рыхлых холмиков происходит медленнее, чем из плотной почвы.
На основе накопленных сведений о роющей деятельности позвоночных животных выделен ряд форм их воздействия на среду (Б.Д. Абатуров).
а) Норы животных разрыхляют почву, улучшают ее аэрацию, способствуют более глубокому увлажнению почвенной толщи водами атмосферных осадков, защищают почвенную влагу от непродуктивного физического испарения.
б) При рытье нор животные выносят на поверхность материал глубоких горизонтов почвы и тем самым увеличивают содержание легкорастворимых солей, гипса и карбонатов в верхних слоях почв.
в) На перерытых участках вследствие более интенсивного увлажнения происходит проседание почвенной толщи, формируются отрицательные формы микрорельефа.
г) Накопление почвенного материала, вынесенного на поверхность при рытье нор, вызывает формирование положительных форм микро-и нанорельефа (кучки и холмики выброшенной земли)| с иными физико-химическими свойствами почв.
д) В местах постоянного расположения нор животные обогащают почву химическими веществами за счет экскрементов и тем самым меняют ее химический состав и улучшают плодородие.
е) Роющие животные перемешивают верхний гумусовый горизонт с нижележащей материнской породой и тем самым увеличивают мощность этого горизонта.
ж) Перерытый норами и разрыхленный почвенный материал легко поддается действию ветра и воды, что служит причиной размывания и развеивания почв и образования эрозионных форм рельефа.
з) Перерытые и нарушенные роющей деятельностью участки заселяются сорными и полевыми видами растений и почвенных беспозвоночных и тем самым служат причиной формирования специфической сорно-полевой фауны и флоры.
и) В результате роющей деятельности меняется не только состав растений, но и их масса, при этом изменения могут быть направлены в сторону как уменьшения (при засыпании растений выброшенной землей, обеднении почвенного субстрата), так и в сторону увеличения (при улучшении плодородия почвы).
к) Разрастание на перерытых местах сорных видов растений вызывает формирование залежного растительного покрова. Локальное нарушение свойств почвенно-растительного покрова служит причиной микрокомплексности почв и растительности в степных, полупустынных и пустынных ландшафтах.
Эти положения, сформулированные еще несколько десятилетий назад (А. Н. Формозов; А. Г. Воронов; В. В. Кучерук и др.), остались без существенных изменений по настоящее время.
В девяностые годы прошлого века обострилась проблема влияния роющих мелких млекопитающих на эрозию почв в горных регионах. X. П. Мартинес Рика, М. П. Пар до Ара описали влияние обыкновенной полевки на протекание эрозионных процессов на южном макросклоне Центральных Пиренеев. Норы обыкновенной полевки представляют собой хорошие водоводы как в период снеготаяния, так и во время сильных или затяжных дождей. Весной легко заметны потоки воды, устремляющиеся по системе ходов и нор. В том случае, если потоки воды не канализированы, почва насыщается влагой, а ее избыток стекает по поверхности, где растительный покров задерживает частички почвы, увлекаемые потоком. В то же время в местах, населенных полевками, возникают другие условия, при которых водный сток приобретает важную эрозиогенную функцию. Если норы протяженны и неглубоки, располагаются вблизи небольших естественных русел, они могут перехватывать водные потоки и топографически замещать эти русла. При такой ситуации формируется новое русло стока, порождаемое сетью заброшенных нор полевок. В местах с известняковым субстратом, где распространены карстовые явления, мелкие млекопитающие играют важную роль в подземном стоке. При возникновении расщелин на горных пастбищах, прорезающих почву, начинается процесс оврагообразования.
Косвенное воздействие роющей деятельности грызунов имеет большее значение, чем прямое отторжение части почвенного покрова.
Заметные изменения в структуре природных комплексов вызывает выпас скота в степи. Растительный покров разреживается, понижается проективное покрытие, уменьшается высота растений. В процессе выпаса травоядные копытные животные поедают молодые растения, не давая достигнуть им полного развития, начинают преобладать растения, способные к быстрому отрастанию и вегетативному возобновлению. Чрезмерный выпас приводит к уменьшению числа многолетних растений и увеличению однолетних. В пастбищном травостое появляются непоедаемые растения: ядовитые, жесткие, опушенные, колючие.
Юго-восточная часть Ростовской области (Заветинский район) входит в зону сухих и отчасти полупустынных степей, сформированных на каштановых и солонцовых почвах. Территория используется под пастбище. Интенсивный, бессистемный выпас скота привел к усиленному уничтожению и вытаптыванию растительности, исчезновению ветоши, разрыхлению верхнего горизонта почвы, которая в силу этого подвергается эрозии. Высокая степень дигрессии пастбищ явилась причиной обеднения экологических ниш животных, что отрицательно сказалось на всем их комплексе. Наши исследования подтвердили имеющиеся в литературе сведения (М. С. Гиляров, Т. С. Перель) о том, что в каштановых почвах практически исчезают дождевые черви, личинки длинноусых двукрылых, сильно уменьшается количество энхитреид, мокриц, кивсяков — активных почвообразователей. Ни в одном из подтипов каштановых почв нами не обнаружены дождевые черви. Деятельность беспозвоночных в глубоких горизонтах часто лимитируется в зоне каштановых почв их засолением (М. С. Гиляров). Большую устойчивость к такому стрессовому воздействию выработали личинки хрущей, долгоносиков, мух. Слабая сформированность комплексов педобионтов — причина заторможенности деструкционных процессов.
4.2 Фаунистическая биоиндикация
Одним из важных показателей антропогенного воздействия на окружающую среду является изменение видового состава и количества почвенных и напочвенных беспозвоночных животных и метод лихеноиндикации.
Для определения антропогенного воздействия на экосистему в различных точках урболандшафта применялся метод фаунистической биоиндикации. Дождевые черви, обитающие в верхних слоях почвы, подвергаются воздействию токсикантов и характеризуют первые стадии загрязнения почв, они очень четко реагируют на природные и антропогенные изменения.
Для этого отбираются пробы почвы для количественного учета дождевых червей в нескольких исследуемых точках. На площадках в каждой точке размером 10х10 метров берутся пробы с трех площадок размером 25х25см. с глубины 20 см.
Процесс взятия пробы проходит следующим образом. Сначала отмечают площадь пробы, забивая по углам квадрата колышки, натягивая между ними шнур. Рядом с площадкой раскладывают клеёнку, на которую потом помещают выбираемую лопатой из пробы почву. Вынутые на клеенку небольшие порции почвы, тщательно перебирают руками. Распределяют по поверхности клеёнки тонким слоем. Затем длинным пинцетом собирают дождевых червей, пересчитывают, а затем отпускают. Данные записываются в протокол отбора проб с каждой площадки. При изучении дорожно - тропиночной сети и других форм антропогенного воздействия на почву подсчитывают численность дождевых червей по уровням удаления от объекта загрязнения.
Выполнение этих исследований позволяет:
Охарактеризовать загрязнение почвы и его вредное воздействие на экосистему.
Установить влияние загрязнения почвы на численность дождевых червей.
Установить степень загрязнения почвы в обследуемой местности.
Своевременно обнаружить загрязненность почвы по количественному учету дождевых червей и вести контроль, за состоянием почвы в условиях антропогенного воздействия.
4.3 Закономерности зонального распределения комплексов почвенных беспозвоночных
Важнейшей характеристикой структуры животного населения почв является соотношение трофических групп. На основе обобщения материалов разных авторов установлены общие закономерности зональных изменений почвенного комплекса животных (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). От гумидных районов в к аридным снижается доля сапрофагов и возрастает роль фитофагов. От тундр до широколиственных лесов в животном населении зональных почв господствуют сапрофаги, составляя 80—99% общей зоомассы. Во всей лесной зоне основу комплекса сапрофагов составляют дождевые черви, энхитреиды, частично нематоды. В тундровой зоне равноценную с этими животными роль выполняют типулиды (двукрылые). Наиболее разнообразен комплекс сапрофагов в широколиственных лесах и в лесостепи: кроме дождевых червей и энхитреид, здесь существенную роль в почвообразовании выполняют кивсяки и мокрицы. С увеличением аридности условий к югу от лесостепи резко снижается доля сапрофагов в животном населении и резко увеличивается доля растительноядных. Сапрофаги составляют не более трети всей зоомассы (Ю. И. Чернов). Важно отметить, что значительная часть фитофагов заселяет почвенный ярус. Для таких переходных условий особенно характерно обилие факультативных почвенных фитофагов: личинок хрущей, чернотелок, некоторых мертвоедов, щелкунов, пыльцеедов и т. д.
В плакорных сообществах полосы сухих степей, пустынь и полупустынь почти полностью исчезают типичные сапрофаги, все фазы развития которых связаны с почвой, а сохраняются некоторые личиночные формы, непродолжительно пребывающие в почве или связанные с особыми локальными условиями.
В аридных зонах растительноядные позвоночные животные как по массе, так и по функциональной значимости в экосистеме не уступают беспозвоночным (Ю. И. Чернов; Ю. И. Чернов, К. С. Ходашева, Р. И. Злотин).
Аналогичная картина наблюдается в горных условиях. Так, сопоставление различных типов сообществ в горных районах Внутреннего Тянь-Шаня (Р. И. Злотин) отчетливо выявило усиление дифференциации трофического состава животного населения. В системе высотных поясов по мере изменения типа сообществ (влажные луга, остепненные луга, холодные степи, сухие степи, полупустыни, пустыни) увеличивается удельный вес фитофагов и хищников по сравнению с сапрофагами, но общая зоомасса падает.
В целом по мере увеличения суровости гидротермических условий существования в почве животные, участвующие в разложении, оказываются в более тесной связи с надземным блоком живой зеленой массы (И. В. Стебаев). В степях и пустынях среди беспозвоночных-деструкторов наиболее активной группой оказываются саранчовые. Поедая большую массу зеленых растений, они слабо ее усваивают, что приводит к накоплению экскрементов, масса которых во много раз превышает массу их тел. В результате разрушения челюстями клеточных оболочек растений внутри кишечника создаются условия для бурного развития микроорганизмов — типичных представителей почвенной микрофлоры, попадающей в кишечник с пищей (аммонификаторов, целлюлозоразрушителей и др.) (И. В. Стебаев, Н. Н. Наплекова и др.). Интенсивное разложение растительной массы совокупным действием ферментов и микроорганизмов насекомого увеличивает запас питательных веществ, высвободившихся из растительной массы. Часть микроорганизмов со временем отмирает, лизируется и становится источником белковой пищи фитофагов, другая часть — выбрасывается с экскрементами. Значение этого процесса особенно велико: зеленая масса сразу переходит в стадию разлагающейся подстилки, минуя длительные стадии ветоши и войлока.
Таким путем насекомые-фитофаги надземного яруса биогеоценоза ускоряют нисходящую ветвь круговорота веществ. Роль саранчовых очень важна для районов, характеризующихся дефицитом влаги в почве, потому что они, с одной стороны, значительно раздвигают пространственные границы процессов почвообразования выше поверхности самой почвы, а с другой — значительно ускоряют эти процессы (И. В. Стебаев, Л. Б. Пшеницына, О. Н. Шиляева).
Таким образом, пищевые связи животных и трофическая структура их комплексов являются ведущими факторами при определении их роли в почвообразовательных процессах.
Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях
5.1 Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных
Проведение модельного полевого опыта по влиянию сернистого ангидрида на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «ударном» и слабых краткосрочных воздействиях.
Под воздействием комплекса отходов промышленных предприятий (источник эмиссии - ИЭ) отмечены все выявленные в полевых экспериментах признаки нарушения стабильности сообщества. Общая численность мезопедобионтов в непосредственной близости от ИЭ снижается почти вдвое, биомасса — более чем в пять раз относительно контроля. Это происходит за счет значительного сокращения численности литобиид, геофилид, диплопод, личинок двукрылых. При этом вблизи ИЭ фиксируются наиболее широкие флуктуации плотности большинства групп беспозвоночных во времени, что является признаком глубоких, долгосрочных, а возможно, и необратимых функциональных изменений сообщества.
Изменяется качественно и видовой состав ряда доминирующих групп. В импактной зоне исчезают некоторые моллюски, геофилиды, диплоподы, личинки двукрылых, преобладающие на фоновой территории. В то же время вблизи ИЭ появляются дождевые черви, повышается обилие энхитреид и личинок долгоносиков. Эти факты свидетельствуют о разной реакции беспозвоночных на изменения среды обитания под воздействием отходов сернокислотного производства.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 2. Соотношение плотности трофических групп мезопедобионтов обследованных участков лиственничника в течение трёх лет (I, II, III) по мере удаления от источника эмиссии (У 1 → У 3): 1 – хищники; 2 –сапрофаги; 3 –фитофаги.
Таблица 2
Изменения видового состава некоторых групп беспозвоночных (экз/м2) лиственничника под воздействием отходов промышленных предприятий
| Виды | Расстояние от ИЭ, км | ||
| 0,8 | 2 | 4,5 | |
|
Gastropoda Discus pauper Euconulus fulvus Nesovitrea hammonis |
- - - |
15 2 1 |
17 1 2 |
|
Diplopoda Underwoodia kurtschevae Pacifiiulus amurensis Angarozonium amurense Uniramidesmus dentatus |
8 - - - |
3 - 2 0,3 |
6 4 21 - |
|
Geophilomorpha Arctogeophilus macrocephalus Geophilus sp. Escarius japonicus Strigamia sulcata |
11 1 - - |
50 12 8 1 |
47 17 12 6 |
Внутри сообщества мезопедобионтов вследствие промзагрязнения существенно возрастает пресс хищников (рис. 5). Сильнее других откликаются сапрофаги, при этом в одних случаях речь может идти об ингибировании, а в других – об активизации их деятельности. Это определяется составом поллютантов, способных либо подкислять, либо подщелачивать почву. Появление земляного червя Eisenia nordenskioldi и исчезновение многоножек A. amurense и E. japonicus вслед за изменениями кислотности обитаемого слоя есть тому подтверждение.
Рис. 3. Соотношение трофических групп почвенной мезофауны (% от общей биомассы): 1 – хищники, 2 – сапрофаги, 3 – фитофаги; А — лес, Б — болото, В — луг.
Кроме того, беспозвоночные одной трофической группы неоднозначно откликаются на одно и то же воздействие, что неоднократно отмечалось и другими исследователями. Среди крупных сапрофагов численность минерализаторов (моллюски, диплоподы) снижается более чем в тридцать раз, а гумификаторов (энхитреиды, люмбрициды), напротив, возрастает. В результате соотношение функциональных трофических группировок изменяется в 40 раз.
Для характеристики влияния отходов производства на видовую структуру комплекса сапрофагов были рассчитаны выровненность по Пиелу и информационный индекс Шеннона. По мере приближения к ИЭ эти показатели уменьшаются с 1,85 до 0,16 и с 2,16 до 0,28 соответственно. Это свидетельствует об упрощении структуры сапротрофного блока, росте численности отдельных видов.
5.2 Влияние других внешних факторов
Аналогичная картина изменения пространственной структуры и динамики сообщества прослеживается при пожарах и рубках леса. При этом типе воздействия также отмечается резкое снижение общей биомассы педобионтов при нарастании степени нарушенности биотопа. Аналогично реагирует на это и их трофическая структура. Пирогенные перестройки сообщества мезопедобионтов вызваны, в первую очередь, разрушением среды обитания, а именно физического компонента экологической ниши. Происходит это в основном за счет полного исчезновения или уменьшения мощности подстилки, что сводит к минимуму объём обитаемого пространства, следовательно, вызывает рост конкуренции на участках, слабо затронутых огнём (рефугиумах). При уменьшении абсолютной численности беспозвоночных в основном угнетаются обитатели подстилочного горизонта. Пагубное влияние ежегодных палов на луговых педобионтов, особенно поверхностно обитающих, отмечается неоднократно. Такой характер изменения вертикальной структуры мезопедобионтов является закономерным для множества подобного рода воздействий.
На открытых местообитаниях периодические затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные литобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные диплоподы, личинки бибионид и типулид. Эта трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.
Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный выпас благоприятен для почвенных обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно сказываются на поверхностно-обитающих педобионтах (рис. 4).
Рис. 4. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и собственно-почвенных обитателей: 1-поверхностно-подстилочные, 2 - собственно-почвенные.
При анализе влияния различных возмущающих факторов на характер структурных изменений сообщества мезопедобионтов становится очевидной неспецифичность внешнего воздействия, т. е. эффект от влияния не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:
1. Снижение численности/биомассы;
2. Депрессию и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерализаторов;
3. Усиление пресса хищников;
4. Смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную;
5. Деградацию подстилочного комплекса;
6. Изменения пространственного распределения;
7. Обеднение видового состава.
Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных. Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4-7, что приводит к максимальному упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.
Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их топической и трофической ресурсной базы. Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемостью воздействия.
В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействия (рис.5). Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Тип В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.
Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностью, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.
Рис. 5. Динамика сообщества мезопедобионтов в критических состояниях: тип А – сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б – слабые краткосрочные воздействия; тип В – хронические воздействия, не превышающие порог устойчивости. По оси абсцисс и ординат – условные единицы.
Регуляция устойчивости, как показывают данные, осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обратимые изменения) – смена доминантов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) – концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) – монодоминирование в гильдии/группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) – полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.
Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания в условиях региона.
Выводы
Все методы биологической диагностики почв основаны на понимании того, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты. Знание закономерностей взаимоотношений живых организмов с почвенной средой позволяет более корректно использовать биоту в качестве диагностов состояния природных и антропогенно-нарушенных экосистем или их отдельных компонентов.
Контроль экологического состояния окружающей среды на основе биоиндикаторов (индикационных признаков, отдельных видов или популяций) обладает целым рядом преимуществ:
- в условиях хронических антропогенных нагрузок биоиндикаторы могут реагировать на относительно слабые нагрузки вследствие эффекта кумуляции дозы;
- биоиндикаторы суммируют действие всех без исключения биологически важных факторов антропогенного воздействия и отражают их влияние на состояние окружающей среды в целом, фиксируют скорость происходящих в ней изменений, раскрывают тенденции развития экосистем, позволяют контролировать их состояние без необходимости постоянной регистрации химических и физических параметров, характеризующих качество среды, указывают места скопления в экосистемах различных загрязняющих веществ и токсикантов.
Выбор отдельных видов, популяций или сообществ, а также уровня организации биологических систем для диагностики состояния почвенной среды зависит от:
1. Типа стрессора (физический, химический, биологический).
2. Типа индикации (ранняя, прогнозная, сопутствующая, предваряющая).
3. Периода действия стрессора.
4. Способности почвенной системы противостоять нагрузкам.
Биоиндикационный исследования необходимо проводить в динамике, с использованием абсолютных и относительных стандартов сравнения и основой должен быть комплексный подход.
По степени роста чувствительности биоиндикаторы загрязнения почвы ранжируются в ряд: многоножки, моллюски, дождевые черви, паукообразные, мокрицы. Почвенные насекомые мало чувствительны к загрязнению почвы тяжелыми металлами и могут не рассматриваться в качестве биоиндикаторов загрязнения почвы. Выявлена сильная корреляционная связь между показателем жизненности беспозвоночных почвенных животных – биоиндикаторов загрязнения почвы – к индексу химического загрязнения почвы.
Список литературы
Бирюкова Н.А. Основы экологии.- М: Видос, 2004.
Муравьёв А.Г., Пугал Н.А., Лаврова В.Н. Экологический практикум, учебное пособие. С-Пб.: Крисмас+, 2007.
Экологические проблемы: что происходит, кто виноват и что делать?: Учебное пособие/Под ред. проф. В.И. Данилова-Данильяна. М.: Изд-во МНЭПУ, 2007.
Самедов П.А. – Изменение физических свойств почв деятельностью беспозвоночных животных. 17-й Международный конгресс почвоведов, том.1, 2008 г, Таиланд.
Самедов П.А., Надиров Ф.Т. – Влияние дождевых червей и мокриц на физико-химические и поверхностные свойтсва почв. Ж.