Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава I. Характеристика физико-географических условий Красноселькупского района Ямало-ненецкого автономного округа (ЯНАО).

1.1 Геологическое строение и рельеф, геокриологические условия

1.2 Климат

1.3 Почвенный покров

1.4 Растительность

Глава II. Экология и биология психрофитных растений семейства вересковые

2.1 Особенности биологии психрофитных растений

2.2 Обзор видового состава вересковых Красноселькупского района

Экспериментальная часть

Глава III. Морфо-анатомические и экологические особенности строения психрофитных растений семейства вересковые

3.1 Материалы и методы исследования

3.2 Анатомические особенности строения побегов вечнозеленых и листопадных психрофитных кустарничков семейства вересковые

Заключение

Библиография

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Специфика природных условий Севера и, в частности, экстремальные значения абиотических факторов, такие, как непрерывное освещение в период вегетации, слабая интенсивность света, обусловленная широтой и усугубленная постоянной облачностью и туманами, не могли не сказаться на морфологических, эколого-физиологических и биологических признаках, свойствах и особенностях северных растений. По совокупности данных показателей выделили отдельную экологическую группу холодостойких растений – это растения психрофиты.

К ним относят виды, произрастающие в тайге, тундре, высокогорьях. Сюда же могут относиться растения, живущие в условиях холодного, плохо прогревающегося даже летом, сфагнового болота.

Среди психрофитных растений встречаются представители таких семейств: осоковые, гвоздичные, крестоцветные, сложноцветные, большое количество видов семейства вересковые

Растения тундры живут в очень суровых условиях, что накладывает особый отпечаток на их облик. Большинство выше названных растений обитают в нашем районе и являются удобным объектом для наблюдений и исследований.

Необходимость экологизации школьного биологического образования в настоящий момент ни у кого не вызывает сомнения – ведь и возникновение, и решение экологических проблем тесно связано с биологией, ее прикладными и теоретическими аспектами.

Задачей же школьного курса биологии является, прежде всего, формирование диалектико-материалистических взглядов на природу и на взаимодействие общества и природы; овладение учащимися знаниями и умениями для рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды, оценки природной и хозяйственной обстановки в своей местности, воспитание норм и правил поведения в природе.

Все вышесказанное и обуславливает актуальность выбранной темы исследования.

Цель исследования:

- изучить некоторые анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых;

Объект исследования: психрофитные растения семейства вересковые.

Гипотеза: психрофитные растения имеют ряд морфо-анатомических особенностей, связанных с условиями их произрастания. Исходя из целей, объекта, предмета и гипотезы исследования необходимо решить следующие задачи:

Проанализировать литературу и обобщить методический опыт по проблеме исследования.

Выяснить какие растения семейства вересковые относятся к группе психрофитных растений. Изучить их экологию и биологию.

Изучить анатомические особенности строения стеблей и листьев некоторых психрофитных растений семейства вересковые.

Глава I. Характеристика физико-географических условий Красноселькупского района Ямало-ненецкого автономного округа (ЯНАО)

На северо-востоке Западно-Сибирской равнины, в бассейне крупной реки Таз, располагается один из самых примечательных районов Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО) – Красноселькупский. Уникальность его положения в том, что почти в течение столетия здесь находился географический центр нашего государства: еще в начале XX века уроженец Тобольской губернии великий ученый Д.И. Менделеев определил, что географический центр Российской империи находится в верховьях реки Таз. Позже, на территории Красноселькупского района, располагался центр Советского Союза, в честь этого 24 августа 1983 года на правом берегу Таза, в полутора километрах ниже реки Малая Ширта, был установлен памятный знак.

Правда, в настоящее время географический центр Российского государства сместился к востоку – в центральные районы Красноярского края. Сейчас можно отметить другую уникальность Красноселькупского района – это одно из немногих мест Тюменского Севера, которое еще слабо затронуто процессом нефтегазового освоения и в значительной степени сохранило первозданную природу и традиционный образ жизни коренного населения.

Красноселькупский район расположен в юго-восточной части ЯНАО. С севера на юг он протянулся на 500 километров, с запада на восток – более чем на 350 километров. Площадь района – 106,8 тыс.кв.км., что составляет 14,2% территории ЯНАО.

Рождение Красноселькупского района совпало с появлением на карте страны Тюменской области. Он образован Указом Президиума Верховного Совета РСФСР 10 августа 1944 года в ЯНАО

1.1 Геологическое строение и рельеф, геокриологические условия

Геологическая история Западно-Сибирской равнины, на территории которой размещается Красноселькупский район, до недавнего времени представлялась относительно простой. Это гигантская чаша, дно и стенки которой состоят из горных пород, образовавшихся 500-250 млн лет назад. Ее глубина достигает 4-5 км, и только на юге в районе Верхнее-Тазовской возвышенности она равна 2,0-2,5 км. Дно представляет собой складчатый фундамент Западно-Сибирской платформы. Она образована, в основном, магнетическими (изверженными) и метаморфическими (преобразованными) породами. Этот платформенный чехол сформирован гигантским циклом осадконакопления. Он начался в континентальных условиях, продолжился в морских и заканчивается снова в континентальных. Преобладают озерно-аллювиальные песчано-глинистые и озерные, преимущественно глинистые, отложения. Однако на значительных площадях можно встретить валуны и гальку. Невольно возникает вопрос: какая же сила оказалась способной перенести камни на практически ровной поверхности? Такой силой, по мнению ученых явился лед. Глобальные похолодания, захватившие Землю в конце неогена (700тыс. лет назад) закончились только около 10 тыс. лет назад. В этот период лед то наступал, покрывая всю современную территорию района, то отступал, оставляя на поверхности свои следы – валуны, гальку и тому подобное. От ледникового периода на больших пространствах еще сохранилась масса межморенных остаточных приледниковых озер, а в южной части – термокарстовых и просадочных озер. Современный рельеф территории Красноселькупского района обусловлен геологическим развитием, тектоническим строением и влиянием различных экзогенных (поверхностных) рельефообразующих процессов. Основные орографические (рельефные) элементы находятся в тесной зависимости от тектонического строения плиты, перекрытой мощным чехлом рыхлых отложений. Хотя слои в чехле залегают почти горизонтально, тектонические движения местами нарушили эту горизонтальность и образовали огромные впадины и своды, в которых обычно накапливались нефть и газ. На поверхности рельеф местности осложнен небольшими поднятиями (возвышенностями). Но все-таки низменные территории преобладают. Вот здесь-то и встречаются в изобилии знаменитые сибирские болота, многочисленные озера и извилистые реки.

Основные микроформы рельефа – бугры пучения и термокарстовые озера связаны с широким распространением многолетней мерзлоты, которая оказывает решающую роль в формировании современного рельефа.

Мерзлотные формы рельефа распространены повсеместно – от междуречий до пойм – и проявляются в морозобойном трещинообразовании, пучении и термокарсте. Процесс трещинообразования преобладает в торфяниках и минеральных грунтах, где имеются линзы и прослои льда в сочетании с низкими температурами. Данный процесс чаще наблюдается на возвышенных участках, с которых сдувается снег, в результате чего талая вода быстро замерзает в трещинах, разрушая почву и образуя полигональные формы. Полигоны имеют формы четырех-пяти- и шестиугольников, покрытых мхами и лишайниками и окаймленных кустарничками.

В бассейне Таза широко распространены торфяники. Их образование связано с процессами морозобойного растрескивания и пучения. Причем бугристые торфяники не однородны: выделяются плоско- и крупнобугристые. Плоскобугристые торфяники господствуют в лесотундре на водораздельных пространствах. Высота торфяников 2-3 м., склоны пологие, реже крутые.

Для северной тайги более характерны крупнобугристые торфяники, с максимальной высотой до 10 метров. Среди плоско- и крупнобугристых торфяников много термокарстовых озер. Другу от друга они часто "отгорожены" узкой бровкой торфа с линзами льда, протаивание которых приводит к спуску воды из озера. На дне спущенных озерных котловин талые отложения подвергаются промерзанию и пучению с образованием булгунняхов. Такие формы встречаются в бассейне Таза практически повсеместно, кроме поймы.

Нередки случаи заторфовывания термокарстовых озер. На их месте образуются заболоченные понижения – хасыреи. Кроме хасыреев типичной формой рельефа являются и аласы (поляна, луг, открытая небольшая равнина). Аласовый рельеф развит обычно вблизи истоков рек. Аласы имеют глубину до десяти-двадцати метров, на дне располагаются сточные, заросшие по берегам озера.

Все сказанное подтверждает, что поверхность территории, на которой размещается Красноселькупский район, довольно сложна, а процесс ее формирования и преобразования не закончился.

Суровый климат и отрицательные среднегодовые температуры способствовали широкому развитию на территории района многолетней ("вечной") мерзлоты. "Вечная мерзлота" - это мерзлые толщи горных пород, неоттаивающие на протяжении длительного времени – от нескольких лет до десятков и сотен тысяч лет. Мерзлотному состоянию способствует отрицательная температура воздуха в течение года.

Вечная мерзлота начала формироваться в конце неогена – начале четвертичного периода (около 700 тысяч лет назад), а ко времени максимального оледенения (10 000лет назад) она была распространена уже на всей территории Красноселькупского района. И, несмотря на то, что ледниковая эпоха давно закончилась, вечная мерзлота здесь в том или ином виде сохранилась, хотя характер ее залегания неодинаков.

В пределах Красноселькупского района выделяются две крупные мерзлотные области, последовательно сменяющие одна другую с севера на юг и различающиеся между собой характером залегания:

1. Слитного залегания современной и древней вечной мерзлоты.

Область слитного залегания современной и древней вечной мерзлоты распространена на севере района;

Разобщенного залегания современной и древней вечной мерзлоты. Южнее, в районе северной и средней тайги в виде "перелетков", или островов. Перелеток – сохранившийся в течение года слой мерзлотного грунта среди оттаявшего массива многолетней мерзлоты.

В северной тайге многолетнемерзлые породы также занимают большую площадь, но достаточно широко встречаются талики. Крупные талики обнаружены уже на северной оконечности района. Они связаны с отепляющим влиянием больших и глубоких озер. Мерзлые породы развиты преимущественно на обширных массивах бугристых торфяников, а также на некоторых заторфованных гарях, с которых в зимнее время сбивается снег. Многолетняя мерзлота в летнее время протаивает неглубоко: в подзоне северной тайги до двух метров, а на тундровых участках редко превышает один метр. Минимальные глубины оттаивания отмечены на торфяниках, максимальные – на песчаных отложениях. Температура мерзлотных грунтов всюду отрицательная и колеблется от -5˚Сдо 0˚С.

Вечная мерзлота оказывает большое влияние на хозяйственную деятельность человека. При сооружении жилых зданий, промышленных предприятий, железных и автомобильных дорог, трубопроводов изменяется термический режим пород, что нередко приводит к деформации фундаментов и даже разрушению зданий. Мощная толща льда деформируют обсадные колоны труб, глушит газовые фонтаны, сгущает нефть. При закладке в этих местах зданий специалисты изучают мерзлые грунты, учитывают их физические свойства, чтобы нейтрализовать неблагоприятные последствия.

1.2Климат

Располагаясь на севере материка Евразия вблизи Северного Ледовитого океана и испытывая периодические воздействия воздушных масс, приходящих с Атлантического океана и Восточной Сибири, территория Красноселькупского района имеет континентальный климат. Это проявляется, в первую очередь, в большой разнице (амплитуде) температур самого теплого и холодного времени года. Она нарастает с юго-запада на северо-восток, где смягчающее влияние Атлантики уменьшается.

Между севером (Сидоровск) и югом (Толька) наблюдаются ощутимые погодные различия, обусловленные неодинаковым режимом солнечной радиации, неоднородностью подстилающей поверхности в холодное и теплое время года и характером циркуляции атмосферы. На температурный режим самое непосредственное влияние оказывает продолжительность солнечного сияния, связанная с углом наклона солнечных лучей и зависящая от географической широты.

Поступление солнечной радиации на территорию района неравномерно, что в первую очередь обусловлено наличием полярного дня и полярной ночи. В декабре-январе севернее Полярного круга длится полярная ночь, а с июня по июль – полярный1 день

Благодаря продолжительному освещению весной и летом длительность солнечного сияния по району колеблется незначительно: в апреле от 205 на севере района до 210 часов на юге, в июле, соответственно, от 295 до 330 часов. В среднем за год продолжительность солнечного сияния изменяется от 1500 часов на севере района до 1650 часов на юге. Уменьшение продолжительности солнечного сияния в лесотундре обусловлено частой облачностью (около 50 % облачных дней в году) и туманами. Наименьшая продолжительность солнечного сияния здесь отмечается зимой.

В течение семи-восьми месяцев температура воздуха отрицательная, поэтому среднегодовая температура воздуха на всей территории района также имеет отрицательные значения: от- 8,5˚С на юге, до – 6,1˚С на севере. Причем суровость зимы нарастает не с юга на север, а с юго-запада на северо-восток. Меридиональный ход изотерм выражен с ноября по март, что свидетельствует о преобладании в это время западного переноса воздушных масс сопровождающего циклонами, приходящими с северной Атлантики. В холодное время года западная часть района примерно на 1-2 градуса теплее по сравнению с восточной. Средние температуры самого холодного месяца – января – составляют – 27˚С на севере и –24˚С на юге, а в отдельные дни температура опускается ночью до – 60˚С и ниже. Абсолютный минимум, зарегистрированный на территории района, составил – 63˚С.

Изотермы летних месяцев идут почти широтно, что связано с преобладанием северных воздушных потоков. Такой ход изотерм наблюдается с июля по сентябрь. Летом в пределах района в отдельные периоды возможны жаркие дни. Абсолютный максимум температуры воздуха и на севере и на юге зарегистрирован на отметке +37˚С.

Продолжительная и холодная зима на территории Красноселькупского района благоприятствует накоплению снега и образованию устойчивого снежного покрова, что происходит почти одновременно на всей территории в первой половине октября, а разрушение снежного покрова на юге района начинается примерно на 12-15 дней раньше, чем на севере. Число дней со снежным покровом колеблется от 205 на юге до 225 на севере.

1.3Почвенный покров

Почвенный покров Красноселькупского района не отличается большим разнообразием. Он сложился в условиях недостатка тепла, избыточного увлажнения и близкого залегания мерзлоты. При движении с севера на юг наблюдается его мозаичность, вызванная различием минералогического и механического состава почвообразующих пород и увеличением термических ресурсов.

По происхождению и экологическим свойствам почвенный покров делится на две большие группы:

Почвы водоразделов, или зональные.

К зональным типам относятся – подзолистые и болотно-подзолистые песчаные, таежно-поверхностно-глеевые, таежные заболоченные и болотные почвы.

Почвы подзолистого типа представлены маломощными лесотундровыми глеевато-слабоподзолистыми и слабоподзолистыми иллювиально-железистыми.

Лесотундрово-глеевато-слабоподзолистые почвы развиты в области ледниковых увалов и в центральных частях надпойменных террас. Они формируются под ерником и тундровым редколесьем, имеют серовато-лиловый цвет, малое содержание гумуса. Эти почвы имеют кислую реакцию почвенной среды, бедны подвешенными формами фосфора и калия.

Слабоподзолистые иллювиально-железистые почвы приурочены к массивам песчаных отложений и лиственничных редколесий с глубоко оттаивающей мерзлотой.

В сельскохозяйственном (земледельческом) отношении почвы лесотундры малоперспективны, особенно иллювиально-железистые, отличающиеся наиболее низким потенциальным плодородием из-за адсорбции фосфора железом и быстрой потери элементов питания в результате высокой водопроницаемости почвенной толщи. Их окультуривание связано с большими затратами на удобрение.

В северной и средней тайге выделяются три типа наиболее распространенных почв: таежно-поверхностно-глеевые, подзолистые и болотные. Все они развиваются на водоразделах при глубоко залегающих грунтовых водах: первые – на глинистом и суглинистом, вторые – на супесчаном субстрате. Таежно-поверхностные глееватые почвы приурочены к плоским элементам рельефа и лиственнично-еловым редколесьем с кустарничковым покровом.

На пониженных элементах рельефа – в западинах, по периферии болотных массивов с близким (до 1метра) уровнем залегания грунтовых вод расположены иллювиально-гумусовые подзолы. Эти почвы имеют контрастную окраску – под светлым подзолистым горизонтом располагается кофейно-коричневый горизонт, обогащенный гумусом (до 2%) и окислами алюминия (до 4%). Они используются при очаговом земледелии (овощной тип), но для получения стабильных урожаев нуждаются в улучшении водно-теплового режима, требуют внесения извести и органо-минеральных удобрений.

Особую группу образуют остаточно-торфянистые почвы бугров пучения и плоскобугристых торфяников. Образованию данного типа почв благоприятствует высокая переувлажненность территории с низкими скоростями разложения органических остатков болотной растительности и неглубокое залегание многолетнемерзлых пород. В сельскохозяйственном отношении эти почвы интереса пока не представляют.

Почвы речных долин, или интразональные.

К интрозанальным типам относятся аллювиальные

В Тазовской долинной провинции почвенный покров образован исключительно интразональными почвами – луговыми и подзолисто-иллювиально-гумусовыми. Благодаря тому, что река Таз и ее многочисленные притоки берут свое начало в относительно "богатых"

минеральными веществами районах, северные отрезки речных долин вместе с весенним половодьем получают дополнительное количество органо-минеральных веществ. Это обстоятельство делает почвы речных долин наиболее продуктивными и наиболее перспективными для сельскохозяйственного освоения.

1.4 Растительность

Суровые климатические условия, специфика почвогрунтов (бедность питательными веществами, нередко мерзлый характер грунтов, острый дефицит кальция, калия, фосфора в корнеобитаемом слое) определили сравнительную бедность флористического комплекса Красноселькупского района.

Растительный покров района формируют леса, болота и луга различных типов. Лиственничные редколесья на северных пределах района приурочены к речным долинам, наиболее хорошо дренируемым участкам склонов, надпойменным террасам. Почти везде в редколесьях встречаются вкрапления березы и ели.

В понижениях на водоразделах и в долинах развиты верховые и низинные болота, пушицевые кочкарники с моховым или мохово-лишайниковым покровом. Широко распространены растительные комплексы спущенных озер – хасыреев. Такие участки являются лучшими оленьими пастбищами летне-осеннего сезона. Русла рек окаймлены злаково-разнотравными ивняками.

На хорошо дренированных песчаных террасах развиты сосновые лишайниковые леса. Древостой их несколько разреженный, образован сосной с незначительной примесью березы бородавчатой и ели сибирской.

В речных долинах растительность более разнообразна и резко изменяется в зависимости от местоположения. В прирусловой части, на песках встречаются пойменные разнотравно-злаковые луга. Наиболее повышенные участки центральной поймы занимают еловые зеленомощные леса. Среди смешанных долинных лесов в прирусловой части поймы попадаются единичные крупные плодоносящие деревья кедра сибирского.

В долинах малых рек развиты кедровые и сосновые леса, в местах с обильным увлажнением и хорошим дренажем – березовые леса с участием ели сибирской, осины обыкновенной и пихты сибирской. Характерны пойменные ивняки, вытянутые узкой полосой вдоль речного русла. Они сменяются пойменными березовыми лесами с богатым кустарничковым подлеском и разнотравно-злаковым травяным покровом.

Грядово-мочажинные болота занимают почти половину всей заболоченной площади водоразделов. В надпочвенном покрове часто господствуют зеленые мхи, а в травяно-кустарничковом ярусе нередко обильна брусника, местами – черника.

Глава II. Экология и биология психрофитных растений семейства вересковые

Приспособление северных растений к относительно низким температурам носит как физиологический, так и морфологический характер. Многие виды образуют специфические жизненные формы – подушковидные, простратностелющиеся, розеточные и некоторые другие. Другим важным приспособлением является опушение различной степени и характера, препятствующее тепловому излучению и, следовательно, повышающее температуру опушенных органов, особенно в солнечные дни.

Успешное существование растений в суровых климатических условиях невозможно без ряда приспособлений к довольно короткому вегетационному периоду. Одно из них – быстрое начало роста побегов весной, несмотря на низкую температуру воздуха и почвы. Интенсивный рост в весеннее время возможен благодаря быстрой мобилизации и перемещению запасных углеводов из подземных частей растений в развивающие побеги и листья.

Другой особенностью является сформированность побегов будущего года в побегах возобновления уже к наступлению зимнего периода.

Из выше сказанного следует еще одна важная черта биоморфологической структуры психрофитных растений, а точнее спектра их жизненных форм – практически полное отсутствие однолетников (Алексеев Ю.Е., 2003).

2.1 Особенности биологии психрофитных растений

К группе психрофитных относят растения, произрастающие в тайге, тундре, на высокогорьях. Сюда же могут относиться виды, живущие в условиях холодного, плохо прогревающего даже летом сфагнового болота, их иногда выделяют в отдельную группу оксилофитов.

Формы растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, их наследственности, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.

Психрофиты можно разделить на 4 группы:

● вечнозеленые деревья и кустарники северных лесов;

● вечнозеленые кустарники тундры и сфагновых болот;

● листопадные кустарнички тундры;

● высокогорные растения и растения каменистых тундр и степей.

К вечнозеленым растениям северных лесов относятся все наши хвойные деревья и кустарники: ель (Picea), сосна (Pinus), сибирский кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies), кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus). Все они имеют сильно уменьшенную листовую поверхность. Листья их превращены в иглы (хвою). Структура игольчатого листа типично ксероморфная: это можно объяснить тем, что, сохраняя зимой зеленые листья, хвойные деревья продолжают испарять воду, но лишены возможности быстро насасывать ее из холодной почвы и не могут быстро проводить по древесине, лишенной сосудов. Игольчатые листья являются, таким образом, приспособлением к уменьшению транспирации хвойных растений зимой и ранней весной.

Развитие ксероморфных структур наших хвойных растений, вероятно, определяется произрастанием их или на сухой почве, или на влажных, но холодных субстратах. Всасывание воды здесь ограничивается не только низкой температурой почвы, но и не достаточной ее аэрацией, что ограничивает деятельность корней. В критические периоды временного, но регулярно повторяющегося недостатка воды, растениям полезен ряд выработавшихся у них приспособлений ксероморфного строения.

Вечнозеленые кустарники – обитатели тундр и сфагновых болот. Растения тундры растут в очень суровых условиях. Наличие в почве "вечной" мерзлоты, т.е. слоя, не оттаивающего даже летом, постоянные сильные иссушающие ветры, очень короткий вегетационный период накладывают особый отпечаток на облик растений тундры. Большей частью это приземистые или стелющиеся кустарники с мелкими, обычно вечнозелеными, кожистыми листьями. Мелкие листья, низкорослость – все это результат слабого минерального питания и низких температур, которые задерживают рост растений. Среди многолетних кустарничковых растений тундры встречаются так называемые подушковидные жизненные формы, прижатые к субстрату. Они характеризуются очень слабым годичным приростом своих побегов; в связи с этим старые одревесневшие части побегов прижаты к земле и сильно разветвлены. Поверхность такой низкой подушки сплошь покрываются листьями, которые возникают на многочисленных молодых укороченных побегов. Слабый, медленный рост растений связан и со слабой аэрацией почвы (Богданова Г.А.,1978).

Вечнозеленость многих кустарничков тундры следует рассматривать как полезное свойство, позволяющее растению использовать весной при первых благоприятных условиях перезимовавшие листья для процесса фотосинтеза до появления новых. Ведь вегетационный период очень короток и каждый день важен для накопления необходимых запасов. Таким образом, вечнозеленость здесь приспособление к удлинению вегетации.

Из вечнозеленых тундровых психрофитов можно назвать такие кустарнички:

- луазелеурия лежачая (Loiseleria procumbens);

- кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona);

- вядянка черная (Empetrum nigrum);

- багульник болотный (Ledum palustre).

Кроме вечнозеленности, общим для них является особое строение листьев: они мелкие и завернуты краями вниз так, что прикрывается нижняя поверхность листа с устьицами. Такие листья получили название эрикоидных (от Erica – вереск, у которого листья такого же типа).

Близки к ним по экологии и вечнозеленые кустарнички брусничного типа, с более широкими и толстыми листьями:

- брусника (Vaccinum vitis-idaea);

- подбел (Andromeda polifolia);

- болотный мирт (Chamaedaphne calyculata);

- клюква болотная (Oxicoccus palustris),

произрастающие и на холодных сфагновых болотах.

Во внутренних строениях листьев этой группы психрофитов много черт ксероморфности. Мелкие листья с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа, свернутость листовых пластинок – все это давало многим ботаникам повод говорить об этих растениях как ксерофитах. Их относили к особой группе вечнозеленых ксерофитов, приспособленных к "физиологически сухим" почвам, добывание воды из которых затруднено из-за низкой температуры (к таким местообитаниям относятся и сфагновые болота). Интересные опыты, проделанные М.В. Синяниновой-Корчагиной, по выращиванию растений сфагновых болот в лабораторных условиях при достаточном увлажнении при слабом освещении. Оказалось, что багульник, болотный мирт, клюква, подбел чувствовали себя вполне хорошо, а обычно свернутые их листья расправились в широкие пластинки. Прирост побегов у подбела достиг совершенно невстречаемой в естественных условиях высоты – около 0,5 метров.

Исследования В.К. Василевской по онтогенезу листьев психрофитов показывают, что листья их растут и дифференцируют палисадную ткань медленно, за то рано формируют рыхлую губчатую ткань с межклетниками. Такой же тип образования тканей листа наблюдается у листьев субтропических и тропических вечнозеленых растений типа магнолии, т.е. у типичных мезафитов.

Все эти данные не позволяют считать вечнозеленые кустарнички тундры ксерофитами. Можно предполагать, что они произошли от существовавших здесь в третичный период субтропических древесных вечнозеленых растений, т.е. от типичных мезофитов. Суровые условия существования в послеледниковый период сильно изменили облик этих вечнозеленых растений, превратив их в мелколистные стелющиеся кустарнички, которые, однако, вполне приспособились к новым тяжелым условиям обитания.

Третья группа психрофитов тундры – листопадные низкорослые кустарнички:

- дриада точечная (Dryas punctata);

- толокнянка обыкновенная (Arctoctaphylos uvarurs);

- карликовая березка (Betula nana);

- голубика (Vaccinium uliginosum);

- черника (V. Myrtillus).

Это типичные мезофиты, карликовый же рост их связан с низкой температурой и короткой вегетацией.

Строение листьев этой группы растений довольно разнообразно, но степень развития жилок и число устьиц сходны с показателями, характерными для листьев мезофитов.

Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.

Наряду с утолщенной стержневой корневой системой дриада точечная (Dryas punctata), лескварелла арктическая (Lesquarella arctica) психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать толстые корневища с придаточными корнями.

Цветки у психрофитных растений семейства вересковые самой разнообразной величины, обычно собраны в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырех членный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции (Dabecia)). Встречаются также двучленные (у симпиезы (Sympieza)) и трехчленные цветки (у кладотамнуса (Cladothamnus)), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков. Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. (Приложение 1, рис.1).

Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. Длина полярной оси отдельных пыльцевых зерен 23-30мкм, экваториальный диаметр 30-39мкм. В очертании тетрады округло-треугольные, 42-45мкм в диаметре. Борозды соприкасаются между собой, длина полуборозды 13-17мкм, ширина 4,5-6,5мкм; края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7-1,0мкм. Пыльца темно-серого цвета (Приложение 1, рис.2).

В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

Весьма характерным типом цветка для вересковых является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. О.Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, не смотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и по этому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Плоды вересковых представляют собой септипцидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку (Боч М, С., Смагин В, А., 1993).

Семействовересковые (Ericaceae): их классификация и морфологическая характеристика.

Семейство вересковые очень не однородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. Английский ботаник П.Ф. Стивене предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими, или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2 – 14- гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды – коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (7 видов), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (3 вида), кальмия (8 видов), филлодоце (7 видов) родотамнус (2 вида), монотипные роды бриаитус и луазелерия и некоторые другие. Наиболее известен самый крупный в подсемействе род – рододендрон, приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Отдельными островками он встречается на западе европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлип-пенбаха (R. schlippenbachii) (Сабинин Д, А., 1963).

В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно – локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от одного до многих. Сюда относятся, прежде всего, большой род эрика (более 500 видов), монотипный род вереск и другие.

Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика – от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко