Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes
Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей – радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии – тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный: верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряддорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей. Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.
Пояс передних конечностей имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов – в связи с увеличением размеров грудных плавников – верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью – место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая – коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща, суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальньш концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи, каждый. из которых состоит из 2–3 члеников. Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.
Тазовый пояс хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный. Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста – птеригоподия.
Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов – миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральная мускулатура – это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.
Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность – сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5–2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных; у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02–0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегу-ляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, № в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.
Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего у4 массы их тела, а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7–8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды, что связано с высокими скоростями их передвижений.
Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными, уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.
На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки – язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги. У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму.
В первой, более объемистой кардиальной части желудка начинается химическое переваривание пищи под воздействием пепсина. Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую пилорическую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от пилорической части желудка сфинктором – кольцевым утолщением мускульной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки – спиральный клапан, образующий 12–13 витков. Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешивается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель выбрасываются наружу.
От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа – полый пальцеобразный вырост – орган солевого обмена. Он Удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской
водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит 3,8–15,9 г, а в пресной воде – только 0,35–1,5 г. По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола.
Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14–20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира, что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов, но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела. В печени резервируются и некоторые витамины.
Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула – Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80–90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале – апреле и очень низкий в остальное время года. Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям.
Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки – жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I–IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза – брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка – клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.
У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны – подвижные края межжаберных перепонок – и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца. Ложная жабра выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты. В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.
У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб.
Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоро-тых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвижностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, v у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь.
Сердце двухкамерное, но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, – гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., а у костных рыб 18–120 мм рт. ст.;
при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.
От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий. Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая – пятая – жабры I–IV жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии, несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники. Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии.
Венозная кровь возвращается в сердце по венам – обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена, собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек; они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т.е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены – выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены, собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной, несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены и парные нижние яремные вены. Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху сердца.
От пищеварительного тракта и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени. Войдя в печень, она распадается на капилляры; кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собирается в печеночную вену, впадающую в венозный синус.
У хрящевых рыб появляется селезенка – крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.
Таблица 5. Некоторые показатели крови в разных группах рыб
|
Группы рыб |
Количество кровн |
Содержание гемоглобина |
Кислородная емкость крови |
|
Скаты Акулы Костные рыбы |
1,5–7,2 3,7–6,8 1,1–7,3 |
0,8–4,5 3,4–6,5 1,1–17,4 |
1,1–6,0 4,5–8,7 1,5–23,0 |
Количество крови в организме, ее кислородная емкость и содержание гемоглобина у разных видов рыб варьирует в широких пределах, в зависимости от их подвижности. У менее подвижных скатов эти показатели несколько ниже, чем у акул. У наиболее активных и подвижных костных рыб содержание гемоглобина и кислородная емкость крови в несколько раз выше максимальных показателей хрящевых рыб. Это свидетельствует в среднем о более высокой энергетике организма костных рыб.
Органы выделения и водно-солевой обмен. Основные органы выделения хрящевых рыб – туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют неф-роны, состоящие из гломерул; от последних отходят почечные канальцы. У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы – мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровеносными капиллярами сосуда, вышедшего из боуме-новой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада. Почечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника, либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник. Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек.
Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь – это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев. Подобный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах Древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых организму веществ. Образование сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках разрешило и эту проблему. Однако при переходе в море обладавшие такой пресноводной почкой примитивные хрящевые рыбы столкнулись с другой опасностью – обезвоживанием тела вследствие отдачи воды через покровы во внешнюю среду, соленость которой в 2–3 раза превышала содержание солей в крови и тканевых жидкостях. Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтрационный аппарат почек и биохимически обеспечив почти полную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде. Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей.
Таблица 6. Величины депрессии внешней среды, крови и мочи у различных групп рыб
|
Экологические группы |
Д внешней среды |
Д крови |
Содержание мочевины в крови, % |
Д мочи |
|
Хрящевые рыбы: морские пресноводные Костистые рыбы: морские пресноводные |
1,80–2,30 0,02–0,03 1,80–2,30 0,02–0,03 |
1,90–2,30 0,90–1,20 0,67–0,91 0,42–0,70 |
1,25–2,60 0,10 0,01–0,03 0,005–0,03 |
1,87–2,3 0,49–0,78 0,09–0,90 0,07–0,08 |
За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно. Дальнейшее повышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого количества мочевины – довольно токсичного вещества – и физиологически менее вредного триметиламиноксида. Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.
Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.
Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы, способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.
Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки. Хрящевые рыбы, живущие в опресненных или пресных водоемах, снизили осмотическое давление в крови и тканях и содержание мочевины, но остаются гипертоничными к среде. Через их покровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водо-выделительную функцию их почек: количество выделяемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных канальцах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии.
Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников – тонкие семя-выносящие канальцы – лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение – семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов – семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника–переднюю часть почки – ив его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение – характерная особенность всех хрящевых рыб.
Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники. У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов – они у самок выполняют функцию яйцеводов–огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода; она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение – скорлуповую железу; заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.
Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее – почти у всех яйце кладущих видов – плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты. Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многи) хищников и механических повреждений. При помощи выростов i нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровности подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разнозубых акул длиной около 1,5 м длина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10-х 6 см; удлиненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1–2, редко 10–12 яиц через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5–8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.
Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно белая желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающий на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевает гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальные части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточный мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком пупочным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. Е мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешка уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюшную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющее доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.
Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул – до 8–9, у ромбовидных скатов – от 4 до 14 и у химер – до 9–12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.
Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2– 4 детеныша, при рождении достигающие 1–1,5 м длины, самка катрана – Squalus acanthias через 6–7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20–26 см, а тигровая акула – Galecerdo cuvieri – до 30–80 детенышей длиной 45–50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3–5 детенышей длиной до 75 см.
Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Mustelus одновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna – даже до 30–40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки; возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада – в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель. У некоторых скатов на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша; железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6–12 детенышей, но гигантская манта – только одного.
Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержащих значительные запасы питательных веществ, прочная яйцевая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйцеживорождения и даже живорождения – приспособления, резко снизившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обеспечивает существование при в общем невысокой – по сравнению с другими водными животными – плодовитости. Такая «экономичность» размножения, несомненно, способствовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять заметное место в сложных, насыщенных жизнью современных биоценозах Мирового океана.
Центральная нервная система и органы чувств. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного и спинного мозга, но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними.
Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.
Массивный промежуточный мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Образуется хиазма зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.
Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии. Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку – объемистую полость