Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes
От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов; XII пара головных нервов развита слабо.
Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг, который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.
Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у кругло-ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи; связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.
Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.
Один из основных органов рецепции – обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400–500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености.
Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва. Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении, при поисках пищи и избегании опасности и при ближней ориентации. В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» – улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы.
На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренщшиевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время от воспринимают электрические поля напряжением до 0,1–0,01 mB/civ и позволяют находить неподвижную, но живую добычу Эти предположения требуют доказательств.
При характеристике отряда электрических скатов слабые разряды, и используют его для ориентации. Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других скатов; они генерируют слабы' электрические поля. Разряды напряжением 0,2–2 В следуют друг з; другом с частотой 20–300 импульсов в 1 с. Улавливая изменение электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецептор канала боковой линии.
Электрические органы скатов представляют собой сильно измененные участки поперечнополосатой мускулатуры. Особенно они велики у электрических скатов, составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К каждой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нерва, верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных сосудов. Нижняя часть пластинки электрически отрицательна, верхняя – положительна. Скопления 35–40 рядов электрических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друг стенками волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состоит из 350–600 призм, содержащих в совокупности до 100–200 тыс. электрических пластинок. К органу подходят мощные ветви головных нервов. Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60–300 В при силе тока до 5 А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности.
Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик – неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10–15 м; у мелких видов дальность видения меньше. Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают.
Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные – по одной с каждой стороны – слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо – собственно перепончатый лабиринт – включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круглый и отчасти овальный мешочки – органы слуха. Принципы работы органа слуха и равновесия уже были описаны. Слух хрящевых рыб изучен недостаточно. Они воспринимают преимущественно низкие звуки. Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «механические» звуки, возникающие при движении, захватывании и разгрызании добычи. Некоторые виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размножении.
Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи. Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.
Поведение, образ жизни и распространение хрящевых рыб
В эволюции усложнение подвижности и возрастание скорости движений вырабатывалось одновременно с совершенствованием рецепторов – органов чувств – и анализаторов центральной нервной системы. Обогащалось восприятие внешнего мира, усложнялась нервная деятельность. Особенности поведения и характер нервной деятельности хрящевых рыб пока изучены слабо. Можно говорить о том, что в поведении преобладают безусловно рефлекторные действия. Они принимают форму сложных инстинктов, обеспечивающих поиск и добывание пищи, размещение в наиболее благоприятных местах, миграции, размножение. В какой степени играет в жизни хрящевых рыб индивидуальный опыт, пока сказать трудно. Видимо, выработкой индивидуального опыта в некоторых случаях можно объяснить появление акул-людоедов – особей, «предпочитающих» нападать на человека.
Несомненно существует, но пока мало выяснена внутривидовая организация, различающаяся у разных видов. Гигантские акулы – мирные планктоноеды – «пасутся» на богатых планктоном участках океана группами до 20–30 особей. Почти столь же большими группами их обнаруживали и на дне в неактивный период. С другой стороны, сходная по питанию китовая акула, видимо, встречается только поодиночке. Более подвижные хищники – рейдеры чаще держатся группами по 2–3 особи, но при появлении крупной добычи быстро собираются в стаи, которые вскоре вновь распадаются. Высказывалось предположение, что рогатые скаты, особенно гигантская манта, держатся семейными группами. Придоннопелагические мелкие акулы обычно охотятся и кочуют стаями, размеры которых меняются в широких пределах.
Для донных акул, для большинства скатов и химер характерен малоподвижный, более или менее оседлый образ жизни. Скаты большую часть времени проводят полузакопавшись в грунт. Животные, видимо, имеют свои индивидуальные участки, которые иногда охраняют от вторжения особей своего вида. Размеры участков зависят от размеров рыбы, ее пищевой специализации и численности пищевых объектов, характера грунта и т.п. В некоторых случаях рыбы живут всего в нескольких метрах друг от друга, в других – на большом расстоянии.
Миграции хрящевых рыб изучены слабо. Они, прежде всего, связаны с сезонным изменением температуры воды и определяемым им перераспределением кормовых объектов. У части видов в разной степени выражены и миграции, связанные с размножением. Многие виды весной подходят к берегам и на мелководья, где в это время, видимо, обильнее пища; в этих же районах идет спаривание и деторождение. Скаты и химеры зимой держатся на более глубоких участках, чем летом. Но полярная акула, наоборот, зимой приближается к берегам и заходит в морские заливы, а летом держится в открытом море. Во время миграций у части видов резко возрастает величина стай, иногда достигающих колоссальных размеров. Так, за один замет невода у берегов Англии было поймано сразу около 20 тыс. катранов, а в Азовском море и Керченском проливе ловили сразу до 10 тыс. скатов – морских котов Dasyatis pectinata.
Географическое распространение. Многие хрящевые рыбы приурочены к теплым экваториальным водам Мирового океана. Например, в водах у Южной Японии встречаются представители примерно половины ныне живущих родов хрящевых рыб. Немногие виды – обитатели умеренных и холодных вод. Скат Raja hyperborea и полярная акула встречаются в водах, имеющих минусовую температуру. Некоторые виды распространены очень широко: от полярных вод до тропиков; такие виды с почти космополитическим распространением в тропиках обычно держатся на больших глубинах, где вода холоднее. Встречаются и виды с ограниченными ареалами.
Экономическое значение хрящевых рыб
Большинство видов хрящевых рыб не образует плотных скоплений, что затрудняет их добычу. Поэтому объектами специального промысла служат лишь немногие виды и в ограниченных районах. Значительно чаще многие виды хрящевых рыб добываются попутно. По весу хрящевые рыбы составляют около 1,5–2% мировой добычи рыбы. Использование хрящевых рыб очень различно в разных странах; в Австралии и Японии многие виды охотно используются в пищу, в Америке и Европе те же или близкие виды перерабатываются преимущественно на кормовую муку или экспортируются в те страны, где на них есть спрос. Довольно часто свежее или копченое мясо акул продается под видом других рыб.
Из печени акул добывают жир. Он содержит большое количество витамина А и используется в пищу и в медицинских целях как рыбий жир. Во время второй мировой войны, когда резко упал промысел трески, до 75% вырабатываемого в США витамина А получали из акульего жира. Промысел многих видов акул проводился необычайно интенсивно. Но после разработки технологии получения синтетического витамина А промысел их резко сократился. Из акульего жира вырабатывают специальные смазки для ряда точных приборов, используют его в косметике и др. Находит применение и кожа многих видов акул и скатов. Она используется для шлифовки; после специальной обработки из нее шьют высококачественные галантерейные и обувные изделия: сумки, портфели, туфли.
Для уменьшения случаев нападения акул на людей идет поиск специальных репелентов – веществ, отпугивающих акул. Предложенные пока препараты малоэффективны. В ряде мест – у пляжей Австралии, Калифорнии и в некоторых других районах – ведется усиленный промысел только с целью уменьшения численности крупных акул. Это позволяет обеспечить большую безопасность купающимся. Крупные виды акул местами служат объектами спортивного лова.
Недостаток животных белков в пищевых рационах населения многих стран мира вызывает необходимость более широкого использования в пищу объектов морского промысла, в том числе и хрящевых рыб. При этом следует учитывать, что поздние сроки наступления половой зрелости и относительно невысокая плодовитость хрящевых рыб делает их весьма уязвимыми: при интенсивном промысле их численность восстанавливается много медленнее, чем у многих других промысловых рыб.