Xreferat.com » Рефераты по зоологии » Эволюция висцерального черепа позвоночных

Эволюция висцерального черепа позвоночных

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (cranium celebrale, s. neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s. splanchnocranium).


Рис. 1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а – полуобезьяна (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в – антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.


Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).



По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.


Сравнительная анатомия


Мозговой и лицевой череп имеют различ­ное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоноч­ных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {пе­редней) частей, границей между ними служит турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную об­ласти. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преоб­разования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюст­ных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках пе­редней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основа­нии черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных че­шуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепле­ния челюстей к мозговому черепу. У реп­тилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-терио­донтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих.

У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа ко­стей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеоляр­ных отростков, формирование наружного носа и подбородочного выступа.

В процессе эволю­ции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отра­жение в эмбриональном развитии выс­ших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрио­нального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязыч­ный и жаберный аппараты. Изуче­ние висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ро­товой и глоточной области пищева­рительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они не­сут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, например, у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоноч­ных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четы­ре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыха­нию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и срас­тается с вторичными кожными кос­тями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превра­щается в слуховую косточку — стре­мя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образу­ется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различ­ным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается под­вижное блоковое причленение ниж­ней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется сис­тема трех слуховых косточек (моло­точек, наковальня и стремечко). Об­разование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает воз­можность механической переработки пищи в ротовой полости; формиру­ются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, про­дольное.

Размеры передней части че­репа животных намного превосходят раз­меры мозговой части; сильно развитые че­люсти резко выступают вперед. Такое поло­жение сохраняется вплоть до человекооб­разных обезьян.

У орангутанга соотношение передней и мозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы состав­ляет лишь 30 — 40% мозговой части. Ли­цевой угол между касательной ото лба на передние зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека — 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека. Преобразо­вание лицевой части головы происходило также в результате развития головного мозга.

В процессе эволюции у чело­века исчезли выпуклые надбровные дуги, произошло сближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое от­верстие, утратилась подвижность ушных раковин. Соответственно, изменились и со­отношения частей головы: увеличился лоб, уменьшились и стали меньше выступать челюсти (рис. 2}.




Изменение формы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход от выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2 – антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек


Анатомия


Висцеральный скелет (crani­um viscerale, или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым че­репом — нейрокраниумом; 2) пар­ные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (оs palatinum), образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагаю­щиеся в дне черепа; 5) парные скуло­вые кости (оs zygomaticum), образую­щие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (оs dentale); 7) непар­ная подъязычная кость (оs hyoideum), лежащая между ветвями ниж­ней челюсти и служащая для фикса­ции языка, мышц глотки и хрящей гортани.

К висцеральному скелету (по происхождению) отно­сятся также слуховые косточки, образующие звукопроводящий аппа­рат среднего уха, а также парные носовые кости (оs nasale), слезные кости (оs lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оs ethmoidale).

Нижняя челюсть сочленяется с ви­сочными костями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими и обеспе­чивающими подвижность нижней че­люсти под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях, а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для осуществления функции жева­ния и речи. В альвеолярном отрост­ке верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов. В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные па­зухи (sinus maxillares), сообщаю­щиеся с полостью носа и обра­зующие вместе с лобной, клино­видной пазухами и решетчатым ла­биринтом систему придаточных па­зух носа.


Анатомия висцерального черепа человека


К лицевому черепу человека (илл)относятся парные кости – верхняя челюсть (maxilla), нижняя носовая раковина (соncha nasalis), носовая (оs nasale), слезная (оs lacrimale) кости, небная кость (оs palatinum), скуловая кость (оs zygomaticum) и непарные — ре­шетчатая кость (частично), сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) и подъязычная кость (оs hyoideum). Кроме того, в создании кост­ной основы Л. принимают участие отростки или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossa temporalia), лобной (os Iron-tale), клиновидной (os sphenoidale). Все кости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соедине­ны между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга и всего черепа.

Кроме костей, в остове Л. имеют­ся хрящи (носовые, ушной рако­вины); размеры, форма и очертания наружного носа и ушной раковины во многом зависят именно от строе­ния их хрящевого остова.

Кости лицевого черепа формируют глазницы, полость носа и полость рта Глазницы находятся в верхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глаз­ницу (аditus orbitae) ограничен глазничныи краем (margo orbitalis), ни­же которого открывается подглазнич­ное отверстие (fоramen infraorbitale). Через это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperture piriformis), ведущая в полость носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssa canina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью (mandibula). В латераль­ной части лицевого черепа выступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височной кости, образу­ет скуловую дугу.

Строение лицевого черепа в большой степени определяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падает основная механическая наг­рузка при жевании. Прочные участ­ки лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний (лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небный контрфорсы, связанные между собой поперечными перекла­динами. По контрфорсам напряже­ние передается на прочные участки основания и свод черепа. В нижней че­люсти также имеется определенная ориентация костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

.


Эмбриология


Висцеральный скелет является скелетным элемен­том переднего отдела пищеваритель­ной трубки всех позвоночных жи­вотных, т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой меха­ническую опору челюстного и гло­точного аппаратов и выполняет важ­нейшие функции захватывания пи­щи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхатель­ную функцию.

Элементы висцерального скелета имеют иное, чем мозговой череп (neurocranium), про­исхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чем мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов.

Кости мозгового черепа развиваются из ме­зенхимы, располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток го­ловного мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата, в частности с первой и второй висцеральными дугами. Отличительной особен­ностью развития черепа является то, что одни кости формируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и со­ответственно этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют основание черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинство костей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробного развития по обеим сто­ронам хорды появляются парахордальные хрящи, сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, эти хрящевые закладки формируют осно­вание черепа и распространяются на боковые стенки черепа.

Материалом, из которого строится че­реп животных, в т. череп передний отдел го­ловы, являются мезенхима вокруг голов­ного мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных в скелете переднего отдела го­ловы костей было больше, чем в скелете лица человека

Лицевой отдел черепа человека.


Лицо (facies) — передний отдел головы человека. Условно верхняя граница Л. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головы от кожи лба; анатомическая верхняя граница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглаз­ничный край лобной кости (над­бровные дуги), верхний край ску­ловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Бо­ковая граница лица — линия прикреп­ления ушной раковины сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела нижней челюсти. Боковая и нижняя границы лица отделяют его от области шеи.

Форма и размеры лица, а также от­дельных его органов весьма разно­образны, что зависит от расовых, половых, возрастных, а также от индивидуальных особенностей. На­ружный контур лица чаще всего пред­ставляет собой овал с суженной нижней половиной, но нередко приближается к форме прямоуголь­ника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ши­рины ее дуги. Рельеф лица и его про­филь определяются формой наиболее выпуклых участков — лба, над­бровных и скуловых дуг, носа, под­бородка, а также формой мягких тканей губ и щек. Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов и соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщи­ной слоя мягких тканей над ними. Установление этих закономерностей дало основание М. М. Герасимову разработать и научно обосновать систему восстановления внешних очертаний лица по форме черепа.

Эмбриология лица человека

Развитие лица у человека тес­но связано с началом формирова­ния ротовой полости. На головном конце зародыша появляется впячивание кожной эктодермы, ко­торое растет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной) кишки; образуется рото­вая бухта — зачаток первичной ротовой полости и будущей полос­ти носа. Ротовая бухта отделяется от головной кишки (начало перед­него отдела кишечной трубки за­родыша) глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внут­риутробной жизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение с полостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки об­разует жаберный аппарат, состоя­щий из жаберных карманов, жа­берных дуг и щелей. Его образова­ние начинается с того, что энтодерма стенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберные карманы; навстречу им эктодерма образует углубления (впячивания) — так называемые жаберные щели. У человека образование на­стоящих жаберных щелей (как у рыб) не происходит. Участки ме­зенхимы, заложенные между жа­берными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой круп­ной является нервам жаберная ду­га, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верх­ней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в об­разовании щитовидного хряща. От нижнего края второй жаберной дуги отрастает кожная складка, которая срастается с кожным покро­вом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша оста­ется заметной только первая жаберная щель, которая превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки развивается ушная раковина: при незаращении шейного синуса па шее ребенка остается фистулезный ход, который может со­общаться и с глоткой. Формирова­ние лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограниче­на пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над рото­вой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюст­ных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.

В латеральных отделах лобного от­ростка вскоре возникают два впячивания — обонятельные ямки. При этом лобный отросток разделяется на пять отростков: центральный из них сохраняет название лобного отростка, а возвышения, окружаю­щие обонятельные ямки, превраща­ются в медиальные и латеральные носовые отростки. Обонятельные ямки ограничиваются носовыми от­ростками, образующими будущие ноздри. Первичная носовая полость, разделенная на две половины но­совой перегородкой, широко со­общается с ротовой полостью. Ла­теральный носовой отросток отде­ляется от верхнечелюстного отрост­ка слезно-носовой бороздкой, прев­ращающейся в слезно-носовой канал (при его незаращении плод рождается с незакрытым слезно-носовым каналом).

Участок ткани, отделяющий но­совые ходы от полости рта, назы­вается первичным небом; впоследст­вии оно дает начало окончательному небу и средней части верхней губы. Нижний участок лобного отростка и верхнечелюстные отростки обра­зуют глазницу. Нижняя губа и подбородок формируются в резуль­тате слиянии нижнечелюстных от­ростков по средней линии лица.

Верхнечелюстные отростки срас­таются с нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участки верхней челюсти и верхней губы, однако до средней линии они не доходят. В простран­ство между ними опускается конец лобного отростка, от которого отходят носовые отростки. Средняя часть лобного отростка образует перего­родку носа с будущей межчелюст­ной, или резцовой, костью и сред­нюю часть верхней губы.

На 8-й неделе развития зародыша глазницы уже повернуты вперед, хотя между ними еще остается ши­рокая часть среднего носового отростка — будущий наружный нос, в это же время определяется спин­ка носа.

Человеческий облик лица вырисо­вывается в 8 недель. Голова зародыша в это время почти равна длине туловища; ушные раковины расположены очень низко по отношению к другим частям лица. В процессе об­разования хряща и окостенения за­кладок костей мозгового и лицевого черепа образуются детали развитого лица. Т. о., лоб, верхняя часть глазницы, область носа и срединная часть верхней челюсти и верхней губы формируются из лобного отростка; боковые отделы лица. образованы из верхнечелюстных отростков, нижняя челюсть — из двух нижнечелюстных отростков (рис. 4). Нарушение процессов слияния отростков приводит к возникновению пороков развития Л. в виде расщелин.


Рис. 3. Основные этапы формирования лица в эмбриональном развитии (по В. М. Пэттену): а — эмбрион 4 недель (1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода, 3 — ротовая, или глоточная, перепонка, 4 —верхнечелюстной отросток, 5 — манпибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); б — эмбрион 5 недель (1 — лобный отросток, 2 — носовая ямка, 3 — ротовое отверстие, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — мандибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); виг — эмбрионы 5 недель и 6 недель (1 — медиальный носовой отросток,

  1. латеральный носовой отросток, 3 — слезно-носовая борозда, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — нижняя челюсть,6— гиомандибулярная щель); д — эмбрион 7 недель (1 — латеральный носовойотросток, 2—медиальный носовой отросток, 3 — слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели, 4 — подъязычная кость,5 — хрящи гортани); е — эмбрион 7 с половиной недель (1 —латеральный носовой отросток,2 — сросшиеся медиальные носовые отростки — фильтр губы, 3 — наружное ухо, 4 — подъязычная кость, 5 — хрящи гортани).

Список использованной литературы:


1. Большая медицинская энциклопедия, т.т. 3, 13, 27

2. Гилберт С. Биология развития, т. 1. М., 1993

3. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983




15


Если Вам нужна помощь с академической работой (курсовая, контрольная, диплом, реферат и т.д.), обратитесь к нашим специалистам. Более 90000 специалистов готовы Вам помочь.
Бесплатные корректировки и доработки. Бесплатная оценка стоимости работы.

Поможем написать работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Нужна помощь в написании работы?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.

Похожие рефераты: