Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития
По периодам завершения вегетации к группе «ранних» относят те растения, у которых эта фаза наступает раньше или одновременно с ивами трехтычинковой и ушастой, с березой пушистой наиболее ранних биотипов; к группе «поздних» — оканчивающие вегетацию после прекращения листопада у березы повислой. По показателям этих двух феногрупп и определяют соответствующий дендроритмотип.
Среди вечнозеленых растений естественной дендрофлоры Российской Федерации имеется всего два дендроритмотипа: ранне-поздний (Р.П) и средне-поздний (СП — у позднораспускающихся форм елей европейской и сибирской, клюквы болотной и др.). У зимнеголых древесных видов состав дендроритмотипов значительно многообразнее. Здесь, например, имеются такие дендроритмотипы, как Р.Р (ранний-ранний) — голубика; П.С (поздне-средний) — береза повислая; С.С (средне-средний), П.С (поздне-средний) и ОП.П (очень поздний-поздний) — дуб черешчатый и другие виды. Из фенологических вариаций дендроритмотипов можно отметить две: выделяемые по соотношению периодов роста побегов и листораспускания (у ели, пихты, березы и подавляющего большинства других древесных пород эти процессы идут одновременно, а у видов сосны — вначале растут побеги, а распускание хвои происходит непосредственно перед окончанием их роста), а также по числу циклов роста побегов за период вегетации: для деревьев и кустарников нашей страны типичен один цикл роста, но у ряда видов рост многоцикличный, как у тропических древесных растений. Такой рост, например, наблюдается у дуба, образующего второй и третий приросты (так называемые «ивановы побеги»), у роз морщинистой и иглистой, у вереска и дрока.
Субдендроритмотипы отражают специфику генеративного цикла развития древесных растений. Их выделяют по соотношению периодов листораспускания и цветения (у голосеменных — пыления) и по продолжительности периода формирования урожая от зацветания до созревания плодов и семян. Древесные растения, цветущие до распускания листьев, составляют вариацию (группу) 1Ц (сосна, ольха, лещина), одновременно с началом распускания листьев — 2Ц (ель, пихта, береза), после массового их распускания — ЗЦ (дуб, орех), цветущие ремонтантно — ЗЦр (вследствие многоцикличного роста побегов у розы морщинистой, снежноягодника, вереска и др.), цветущие после листораспускания и окончания роста побегов — 4Ц (аралия, диморфант, липа). По длительности периода формирования урожая выделяют фенологические вариации с коротким (К) периодом (в 52 дня и менее: вяз, ива, тополь, малина), средним (С — от 53 до 80 дней: березы повислая и пушистая, брусника, черника), длительным (Д — от 81 до 105 дней: березы даурская и ребристая, клюква болотная, роза собачья), очень длительным (ОД — от 106 до 130 дней: ель, пихта, бук, дуб) и сверхдлительным (СД — свыше 130 дней: кипарисовик, граб, клен остролистный, лещина). Дополнительную группу составляют древесные растения, у которых плоды и семена вызревают во второй (2с: виды сосны, кипариса, можжевельника, дуба из секции красных дубов) или даже третий сезон вегетации (Зс: в крайне суровых климатических условиях — у некоторых видов сосны).
Пользуясь приведенными критериями и условными обозначениями дендроритмотипов и субдендроритмотипов, можно простой фенологической формулой отразить наиболее существенные особенности сезонного развития любого древесного вида или его формы. Так, фенологическая формула для ели аянской будет такой: Р.П/2Ц.ОД; для елей обыкновенной и сибирской, пихты сибирской — Р.П,С.П/2Ц.ОД, для сосен обыкновенной, кедровой сибирской и кедровой стланиковой — Р.П/Щ.2с, для осины — П.Р,П.П,ОП.С/1Ц.К, для ясеня обыкновенного — П.С,ОП.П/1Ц.ОД, для розы морщинистой — С.П/ЗЦр.С, для винограда амурского — С.С,П.С/ЗЦ.Д и т. д.
Характерные особенности сезонного развития различных видов и фенологических форм хвойных и лиственных древесных растений России наглядно показаны на помещенных в Приложениях 9.1 и 9.2 феноспектрах — графических изображениях последовательности наступления и прохождения растением фенологических фаз и циклов сезонного развития.
Фенологические наблюдения над древесными растениями (дендрофенонаблюдения) требуют четкого знания методики их проведения и особенно диагностических (морфолого-биологических) признаков наступления регистрируемых фенофаз. С этими признаками, условными обозначениями фенофаз, методикой проведения наблюдений и оформления их результатов рекомендуется знакомиться по специальным фенологическим руководствам (Фенологические наблюдения..., 1973; Плотникова, 1973; Булыгин, 1974, 1976а, 1979; Методика фенологических..., 1975; Елагин, Лобанов, 1979; Зайцев, 1981; Булыгин и др., 1982). Образец отчетного бланка учебных ден-дрофенологических наблюдений приведен в Приложении 12.
Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологических) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побегов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг исследований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии (Фенологические наблюдения..., 1973; Булыгин, 1982), непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфогенеза растений (морфогенез — процесс формообразования, т.е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).
Например, с помощью таких глубоких микрофенологических (анатомо-морфологических) исследований было выявлено, что цикл формирования побегов древесных растений от заложения их в почках до окончания роста у одних видов может охватывать 3 сезона вегетации (ель, пихта, сосна, дуб, ясень), у других — 2 (липа), а у лиственницы — 2 и 3. Было также установлено, что по соотношению вегетационных периодов, в которые у древесных растений закладываются в почках цветочные зачатки и в которые растения впоследствии цветут, можно выделить 4 основные биологические группы видов. Самую многочисленную из них составляют древесные растения, у которых зачаточные цветки образуются в почках в год, предшествующий цветению (все виды ели, пихты, лиственницы, сосны, ясеня, березы, яблони, груши и др.). Ко второй группе относятся растения, образующие зачаточные цветки в год цветения (аралия, диморфант, целебник, липы войлочная и крымская, вереск). Третья группа объединяет древесные растения, образующие зачаточные цветки как во второй половине лета и осенью в год, предшествующий цветению, так и весной в год цветения (липы крупнолистная и мелколистная, кизильник блестящий, клен татарский, белая акация). Четвертую группу составляют однодомные деревья с раздельнополыми цветками, тычиночные из которых образуются в почках в середине лета, предшествующего году цветения, а пестичные могут образовываться как осенью предыдущего года, так и весной в год цветения: виды дуба, а в определенных климатических условиях — и виды ореха (Булыгин, 1963, 1964).
Древесные растения 1-й группы цветут весной до распускания листьев или в начальный период их распускания, 2-й группы — во второй половине сезона вегетации, после завершения роста побегов. Представители 3-й и 4-й групп цветут в конце весны—в начале лета, после массового распускания листьев. Следует заметить, что видам третьей группы присуще ремонтантное цветение.
Существуют также специальные программы и методики, связанные с изучением динамики сезонного роста корней древесных растений. С этой специфической областью дендрофенологии можно ознакомиться по руководствам В. А. Колесникова (1972), Г. Д. Ярославцева (Фенологические наблюдения..., 1973) и П. К. Красильникова (1983).
Заключение
Исследования многих ученых показывают, что у древесных растений имеются определенная сопряженность и взаимосвязь между динамикой внешне выраженных фенологических фаз и ритмом глубинных микрофенологических процессов, включая рост и формирование корневых систем. Всестороннее изучение механизмов этих биоритмических связей на разных уровнях их проявления (от биохимического до морфологического, от клеточного до организменного) является одной из актуальнейших задач современной дендрологии.