Лесной тип биологического круговорота

химических связей. Таким образом, в круговорот вовлекаются кислород, углерод и водород. Остальные же элементы поступают из почвы для различных целей регуляции физиологических процессов растения и случайным путем.

Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:

- для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;

- абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);

- линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;

- повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.

После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.

2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.

3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.

4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера – между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.

5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.

6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.

7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный

2. Показатели и классификации биологического круговорота

2. 1 Основные показатели биологического круговорота

Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа – включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа – это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).

Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представле­ние не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность – это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)

Таблица 2 –

Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ

Показатель	Пятнистые дриадово-моховые тундры (Таймыр)	Ельники Валдая (80 лет)	Луговая степь (Тамбовская низменность)
Фитомасса, г/м2 сухого вещества	1958	36400	2530
Продуктивность, г/м2 в сутки	0,4	4,6	2,9
Опад, г/м2	9	612	1060
Подстилки; опад зеленой массы	13	6	1
Надземная фитомасса; подземная фитомасса	0,12	4,0	0,17
Фотосинтезирующая масса; нефотосинтезирующая масса	0,04	0,02	0,15
Фотосинтезирующая часть прироста; нефотосин-тезирующая часть прироста	0,17	0,30	0,45

Вторая группа показателей, которые широко используются при характери­стике биологического круговорота - это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяет­ся таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд дру­гих. Особенно важное значение принадлежит азоту.

Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергети­ческих величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины впол­не сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значи­тельно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).

2.2. Классификации круговоротов

Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри од­ной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зо­нальном аспекте.

Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций со­стоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической осно­ве. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существен­ными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Не­которые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).

Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивно­сти. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Бази­левич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экоси­стем (табл. 26).

Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группи­ровка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в преде­лах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристи­ки структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.

Основные закономерности структуры экосистем и функционирования сво­дятся к следующим положениям:

1) изменение величины годичной продукции экосистем по зонам описывает­ся двухвершинной кривой; 2) для интразональных переувлажненных экосистем с севера на юг наблюдается непрерывное возрастание величины годичной продукции; 3) отношение мортмассы к годичной продукции подчине­но строгой закономерности, включая зональные и интразональные экосисте­мы; 4) наибольшие скорости оборота характеризуют экосистемы суббореального и субтропического поясов, что связано, прежде всего, с тепловым балансом земной поверхности.

Показатели продуктивности положены в основу классификации ландшаф­тов. Так Перельман и Касимов (1999) используют два критерия: биомассу и продук­тивность. Таксономия классификации включает группы, типы, семейства. Груп­пы ландшафтов определяются по принадлежности к зоне (тундровая, лесная, степная и т.д.). В ряде случаев выделение групп обусловлено другими фактора­ми, включая позональное их размещение (например, верховые болота в таеж­ной зоне, соровые солончаки в пустынной и т.д.).

В основу выделения типа биогенного ландшафта положен коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = БК, где П - ежегодная про­дукция, Б - общая биомасса. Для таежной зоны К = 0,54-0,55; для широколи­ственных лесов - 0,58-0,60; для влажных степей - 0,81. Коэффициент К посто­янен при различных величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам растительного покрова. Внутри ландшафтов, характеризующихся раз­личными биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, выраженным коэффициентом к (П/Б), выделяют три семейства. Например, в пределах таежной зоны выделяются северное, среднее и южное (Васильевская, Богатырев, 2003).

В детальной и получившей наибольшую известность классификации круго­ворота элементов Н.И. Базилевич используется шесть признаков: 1) при­надлежность БГЦ той или иной зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а) биомасса растений, б) годичный прирост, в) спад, г) истинный прирост, д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота, устанавлива­емые по отношению величины запаса подстилки к величине опада; 4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на построение годичного при­роста или возвращаемых с годичным приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по двум ведущим элементам с указанием сопутствующих элементов. Группы типов химизма обменных процессов объединяют в классы по одному преобладающему элементу; 5) величина средней зольности прирос­та - спада оценивается по средневзвешенному содержанию зольных элементов в 100 г прироста - спада (в %); 6) показатели емкости БИКа оцениваются по ве­личине ежегодно потребляемых на построение прироста (возвращаемых с спа­дом) зольных элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята десяти­балльная шкала числовых показателей.

Лесной тип биологического круговорота

3.1. Различия степных и лесных экосистем

Энергетические затраты на первичную продукцию и в целом на биогеоценотические процессы возрастают от среднетаежных растительных формаций к подтайге и широколиственным лесам, а затем снова уменьшаются по направлению к южной лесостепи и северной степи. Максимальное количество энергии используется в хвойно-широколиственных и неморальных лесах, а также в южнотаежных пихтово-ельниках и сосняках.

Аналогичная картина свойственна энергетике групп почв. Практически вся плеяда дерново-подзолистых и серых лесных почв отличаются наибольшими суммарными затратами энергии на почвообразование, между тем как южные черноземы и темно-каштановые почвы развиваются в условиях минимальных затрат.

Стационарные ландшафтно-геофизические эксперименты позволяют выявить причинные механизмы различий между лесными и лугово-степными экосистемами. Так, в одних и тех же зональных условиях типичной лесостепи коэффициент эффективности использования (поглощения) фотосинтетически активной радиации в снытьевой дубраве в два с лишним раза выше, чем в некосимой степи. Кроме того, в лесу имеет место четырехкратное повышение транспирационного коэффициента фитобиоты. Очевидно, более сложная фитоценотическая структура, а также более интенсивная транспирация требуют и больших энергетических затрат. Однако при относительно низком уровне поглощения солнечной энергии травянисто-степная экосистема использует ее более эффективно благодаря тому, что у нее практически выпадает целое звено биологического круговорота – создание скелетной (древесной) многолетней фитомассы, изымающие из годового цикла значительную часть чистой продукции. В результате малый биологический круговорот становится проще, интенсивнее и более замкнут. Образно говоря, с точки зрения устойчивости метаболизма в одних и тех же зональных условиях, допускающих одновременное существование степной и лесной растительности, степь оказывается энергетически более выгодной экосистемой, чем лес (Коломыц, 2003).

3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредото­чена значительная часть живого вещества планеты — около 700*106 т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади раз­ных типов лесов, колеблется от 10*103 до 30*103 т/км2. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км2.

Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем — продолжительное задерживание поглощенных хими­ческих элементов в живом веществе. По этой причине общая био­масса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах уси­ливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверх­ность и образуют обильную лесную подстилку.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной расти­тельности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадаю­щих частей растений не происходит. По мере увеличения длитель­ности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органичес­кого вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км2 северо­таежных лесов.

Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются боло­та. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболочен­ных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических эле­ментов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распростра­ненном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некото­рых химических элементов в мертвом органическом веществе лес­ной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва — растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).

По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.

Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.

Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях – 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).

Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота (вслед за С, О, Н). Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов. В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска – 15,3%, кислица – 11,59%, папоротник – 7,38%, затем следуют листья пролеска, затем хвоя.

Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.

Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.

Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку­щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп­ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен­ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа­ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от­носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи­кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.

Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж­дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде­ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик­роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз­расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра­зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.

Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест­вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер­ничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку­щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп­ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен­ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа­ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от­носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи­кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.

Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж­дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде­ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик­роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз­расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра­зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.

Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест­вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер­ничном.

В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи­вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви­детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю­щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.

Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око­ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос­няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле­ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово­рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)

По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен­сивность круговорота элементов почвенного питания, при­чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка­лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго­ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень­шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз­личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо­та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ­ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста­вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).

В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи­вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви­детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю­щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.

Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око­ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос­няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле­ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово­рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)

По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен­сивность круговорота элементов почвенного питания, при­чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка­лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго­ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень­шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз­личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо­та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ­ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста­вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).

3.3. Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах

Основными пулами углерода в лесных экосистемах являются: дебрис, пул углерода подстилки, пул углерода лабильного гумуса и пул углерода стабильного гумуса.

Пул дебриса пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада. Процесс пополнения пула подстилки из пула живой фитомассы называется опадом. Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы, отми­рание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых рас­тений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных ча­стей коры, опад генеративных органов деревьев. Кроме того, пул подстилки попол­няется и из пула дебриса за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких частей коры усохших деревьев. Как пул дебриса, так и пул подстилки подвергаются гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит не­посредственно в атмосферу. Оставшаяся часть углерода дебриса и подстилки трансформируется в углерод лабильного гумуса почвы. Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод выделяется в атмосферу, а часть переходит в стабильный гумус. В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам минерали­зации, а углерод освобождается в атмосферу. В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные пулы стремятся к стабилизации, а потоки - к равновесию. Однако далеко не все российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и средневоз­растных насаждений, образовавшихся как в результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате за­растания сельскохозяйственных земель (коллективизация 30-х годов, период Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов). Существен­ные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут про­изойти при усилении проявлений глобальных изменений климата. При наличии устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических климак­сов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы превратят­ся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно, зай­мет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и накопление его, в первую очередь в пулах лабильного и стабильного гумуса (Кудеяров, Заварзин и др., 2007).

Как показывает моделирование накопления углерода в процессе восстановления климаксовых лесов и при различных хозяйственных нагрузках (различные системы рубок) только для лесов естественного развития рассчитанное соотношение потоков (баланс) углерода положительно и может составить 125-130 т С/га за 200-летний период. При любом из вариантов хозяйственного использования изъятие углерода с древесиной в рассматриваемых авторами лесах не компенсируется созданием новой биомассы; наибольшие потери характерны для практики сплошных рубок (Комаров, Припутина, 2006; Кудеяров, Заварзин и др., 2007).

В настоящее время в Европейской части России отмечается достоверное увеличение продуктивности спелых и перестойных лесов в большинстве таежных регионов. Но, несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется довольно часто, основные причины ещё неясны. Комаров, Припутина с соавторами (2006) рассматривают роль увеличения техногенных выпадений азота из атмосферы в несколько раз, как фактор возрастания продуктивности. Моделирование воздействия дополнительных количеств азота при различных сценариях ведения лесного хозяйства привело к следующим выводам:

А) реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из атмосферы проходят с различной скоростью, почва откликается на изменения быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для того, чтобы растительность ещё достаточно долго поддерживала уровень своей продуктивности;

Б) существует некоторый уровень поступления азота в лесную экосистему, при котором продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками, производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и по нормативам рубок;

В) даже относительно высокий уровень выпадений азота (20 кг N/га в год) при «хищнических» лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве.

Заключение

Таким образом, почва как многокомпонентная система всегда является цен­тром биологического круговорота. Она обеспечивает его протекание работой различных механизмов. Среди них не только механизм выветривания, снабжа­ющий питательными элементами живые организмы на ранних стадиях кругово­рота, но и механизм удержания биофильных элементов, что обусловливается глинными минералами. В почве создаются и удерживаются новые биогенные тела природы, причем возобновляемые, такие как подстилка и гумус, чью роль в круговороте трудно переоценить. Последние обеспечивают и причем чрезвы­чайно длительный период нормальное функционирование наземных экосистем и высокую продуктивность. Почва одновременно может являться транзитной системой для поступления биофильных элементов, участвующих в круговороте. Таким примером является внеландшафтное поступление веществ из атмосфе­ры, а также из почвенно-грунтовых вод или поступление элементов с латераль­ным потоком. В жестких экологических условиях, например, в северной тайге или тундре не случайно более высокая продуктивность обнаруживается в усло­виях склоновых, часто полугидроморфных ландшафтов, где осуществляется дополнительное поступление биофильных элементов с латеральным потоком. Поэтому биологический круговорот осуществляется не только на фоне различ­ных петрографических матриц, но и различных условий функционирования почвы. Функционирование почвы может быть не только дополнительным фактором обеспечивающим цикличность круговоро­та, но и зачастую ведущим, причем на разных уровнях организации биосферы (Васильевская, Богатырев, 2003).

Перспективы развития учения о биологическом круговороте лежат в различных плоскостях, но составляют единое целое. В настоящий период теория несколько опережает экспериментальные и эмпирические наблюдения. Далеко не все идеи, положения и имеющиеся в литературе показатели реализуются в выполняемых в этой области научных исследованиях (Богатырев, 2005).

В заключение приведем несколько фундаментальных показателей по Богатыреву (2005), которые в силу разных обстоятельств ещё не получили должного развития в учении о биологическом круговороте.

В первую очередь –