Жизненный цикл рыб

Размножение и развитие

Размножение - важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами - бесполым и половым.
Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т: е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях получаются личинки, доживающие до рассасывания желточного мешка (салака, налим).
Некоторым видам рыб (серебряный карась, моллиенезия) свойствен такой способ размножения, как гиногенез. Популяции этих рыб состоят только из самок, а самцы если и есть, то неполноценны в половом отношении. В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов рыб. При таком размножении проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияние ядер спермия и яйцеклетки не происходит, и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).

Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.
У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие.
Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.
Плодовитость рыб намного выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует - от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у рыбы-луны. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.
Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она меньше, с мелкой - больше (у кеты диаметр икринок 7... 8 мм, плодовитость 2...4 тыс. шт., у трески диаметр икринок 1,1...1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт.).
Сильное влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей: при благоприятных условиях питания плодовитость больше.
Плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи она при прочих равных условиях по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.
Половая зрелость у разных видов рыб наступает в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (бычки, каспийская килька, хамса, снеток). Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7...8 (севрюга), 12...13 (осетр) и даже 18...20 (белуга и калуга) лет.
У рыб одного вида половозрелость может наступить в разном возрасте. Это зависит от температуры воды и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в 4...5 лет, в южных районах страны - в 2 года, а на Кубе - в 6...9 мес.
Соотношение полов у разных видов рыб изменчиво, но у большинства близко 1:1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.
По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу, например форель.
Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно выметывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестится чаще всего на рассвете.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.
По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом.
Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан), каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства желтоватая и оранжевая разных оттенков. У осетровых она черная, у бычков-зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов.
Размеры икринок (мм) сильно варьируют.

Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде. В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
У пелагических икринок плавучесть обеспечивается оводнением желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных-60...76%), увеличением перивителлинового пространства, наличием в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образованием выростов, удерживающих икринки в толще воды (сайра).
У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические. Они развиваются в толще воды только там, где есть течение. В стоячей воде они тонут.
Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и др.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных 2...3 м лент. Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне.
Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб неодинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).
Резервный материал для питания зародыша - желток овоцита состоит преимущественно из белков и липидов; имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.
У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров - глицеридов.
В икре рыб содержится много воды. Сильно колеблется содержание белков (от 12 до 30 % сырой массы) и жиров (от 1 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например, у пеляди составляет 1,17, у форели-3,25, у сазана-4,15, а у щуки и судака-21,19...21,66). Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося она составляет 25522...25941 Дж/г, у барабули 16318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.
Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры в отличие от жиров яиц птиц расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных - больше.
Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды еще неподвижны, обмен их понижен.
В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает: поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ - втрое; сперматозоиды начинают бурно двигаться со скоростью 164...330 мкм/с. Встретив икринки, они проникают в них через микропиле (отверстие или отверстия в оболочке икринки), после чего происходит оплодотворение. Однако активность сперматозоидов недолговечна. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность активности зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше до нескольких суток у тихоокеанской сельди. В пресной воде у большинства рыб (карповых, лососевых, окуневых)-не больше 1...3 мин.
На воспроизводительную способность рыб сильнейшее влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. Наибольшую воспроизводительную способность показывают самцы среднего возраста.
По мере увеличения возраста у самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает, а затем уменьшается, иногда незначительно. Меняется и соотношение икринок разных размерных групп: количество крупных сначала увеличивается, а потом уменьшается.
Икра у самок среднего возраста обладает наилучшими воспроизводительными качествами.
Характер нереста и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного возраста неодинаковы. Например, впервые нерестящиеся производители карпа делают это обычно вяло и недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей сложности больше суток. Икра отличается плохим оплодотворением (61...88,8%), большим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, продолжительной инкубацией. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов крайне низок и неравномерен (0...90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, а именно в первое и второе лето жизни.
У производителей, нерестящихся второй раз, нерест длится дольше, он более активный. Оплодотворяемость икры составляет 93,3%, а отход- 14,3%. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов 31...135 тыс. шт.
Производители среднего возраста нерестятся бурно, в течение 5...8 ч. Икра оплодотворяется на 91...98%, эмбриональное развитие проходит быстро. Отход икры наименьший, в ней больше жиров и белка. Выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки из нерестовых прудов получают свыше 150 тыс. шт. молоди. В постэмбриональный период эта молодь наиболее крепкая по основным рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жира, прирост белка и др.).
Стареющие производители нерестятся менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное развитие их молоди длится дольше, отходы икры составляют 19...34%, весовой рост ее во время инкубации и желточного питания идет медленнее, Выклев и переход на активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов составляет 67...81 тыс. шт. При дальнейшем выращивании наблюдается большой отход молоди.
При дальнейшем старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые рыбы перестают нереститься в возрасте 13...15 лет.

Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях развития (в возрасте 135...160 сут), имеющая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивается в самцов.
У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи можно определить только при дальнейшем развитии.
Превращение пола может происходить и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontidae половозрелые, уже ранее нерестившиеся самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру, У некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно. Возможно и направленное изменение пола: обработанные стероидными гормонами (путем скармливания) самки и самцы радужной форели изменяли пол на .противоположный и благополучно нерестились. Этот способ может иметь значение при разведении товарной рыбы. Например, в стаде лососевых выгоднее иметь больше самок (они крупнее), а в стаде тиляпии - меньше, так как они медленно растут и часто мечут икру.
У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы от двух или более особей повышает ее оплодотворяемость.

Рыбы размножаются в самых различных условиях и