Эколого-фаунистический анализ рукокрылых
Доминирующее положение в хироптерофауне области занимают вечерница рыжая, кожан поздний и ушан бурый.
К категории уязвимых можно отнести вечерницу малую, ночницу прудовую, широкоушку европейскую, кожана двухцветного, ночницу Брандта, кожанка северного, нетопыря-карлика и ночницу усатую.
Распространены по всей территории области 6 видов, локальными группами в отдельных её частях – 9 видов рукокрылых.
В пределах Калининградской области преобладает группа видов летучих мышей, обитающих как в лесных, так и в урбанизированных ландшафтах. Оба типа биотопов используются одинаково часто.
Соотношение полов в популяциях рукокрылых приблизительно одинаково, молодые особи составляют около 30% от числа всех учтённых животных.
Как и в сопредельных государствах Восточной Европы, в хироптерофауне Калининградской области доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты местной фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт ей некоторые признаки западноевропейской фауны.
Для сохранения видового разнообразия рукокрылых Калининградской области необходимо внесение некоторых элементов в архитектуру и конструкции жилых и хозяйственных построек человека, сохранение и учёт дуплистых деревьев, служащих местом поселения летучих мышей, охрана старых фортификационных сооружений не только как памятников архитектуры, но и как зимних убежищ для чрезвычайно полезных рукокрылых млекопитающих. Должна проводиться работа по выявлению колониальных поселений летучих мышей и их охране с привлечением учащихся средних общеобразовательных школ.
В будущем необходимо продолжать работы по выявлению видового разнообразия и численности представителей отряда Chiroptera, а также разработку целого спектра проблем, затронутых настоящим исследованием, проводить накопление и систематизацию сведений, касающихся фауны рукокрылых Калининградской области.
Глава 1. Обзор литературы.
Хироптерофауна Калининградской области не может рассматриваться изолированно от фауны рукокрылых окружающих территорий. Это связано с тем, что область имеет относительно малые размеры, а следовательно прохождение границ ареалов, значительные изменения видового состава летучих мышей и нахождение эндемичных видов на её территории маловероятны. Кроме того, одной из особенностей изучаемого объекта является способность к активному перемещению в пространстве – полёту. По этой причине возникла необходимость изучения материалов исследований, проводимых в сопредельных государствах – Литве и Польше.
Привлечение исторической информации необходимо для того, чтобы проследить какие виды летучих мышей регистрировались ранее на этой территории, не произошло ли расширение ареалов или исчезновение каких-либо видов, произвести сравнение хироптерофауны во временном аспекте, оценить степень изученности вопроса, попытаться проанализировать изменения количественных характеристик популяций отдельных видов летучих мышей.
- 1. История изучения вопроса.
1. 1. 1. Исследования хироптерофауны в довоенный период.
В довоенный период нынешняя территория Калининградской области принадлежала Германии и входила как одна из частей в состав Восточной Пруссии (рис. 1). Поиск литературы, касающейся исследований фауны Восточной Пруссии вообще и фауны рукокрылых в частности привёл к тому, что по этой теме была обнаружена работа Иоганна Готтлиба Буйяка (Bujack Johann Gottlieb, 1837) «Естественная история высших животных прусской фауны», изданная в Кёнигсберге в 1837 году. В ней даётся морфологическое описание нескольких групп позвоночных: млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, а также некоторых таксонов беспозвоночных животных: червей, моллюсков, ракообразных. Вторая часть книги содержит собственно фаунистический список за 1837 год. В предисловии указано, что при написании данного труда за основу взята работа господина Лорека (Lorek) «Fauna Prussica illustrata», но в систематику животных внесены некоторые коррективы, а также произведены изменения в соответствии с собственными исследованиями автора. Труд «Иллюстрированная фауна Пруссии» в свою очередь основан на материалах, почёрпнутых из книги о фауне Германии, написанной доктором Гиболдом (C. Th. v. Giebold) в XVI веке. Кроме результатов собственных наблюдений автора, «Естественная история высших животных прусской фауны» включила в себя итоги двадцатилетних исследований фауны Восточной Пруссии, произведённых господином Бэром (v. Bдr), а также данные, полученные при ревизии коллекций Кёнигсбергского Зоологического Музея.
В 1837 году в Восточной Пруссии подтверждено обитание семи видов летучих мышей:
1. Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775
Вылетает до наступления сумерек. Найдена в Кёнигсберге.
2. Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Встречается в зданиях Кёнигсберга, зарегистрирована Бэром.
3. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819
Прячется в дуплах по берегам стоячих и медленно текущих водоёмов. Отмечена в Хайльсберге (Heilsberg) доктором Гиболдом.
4. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818
В Пруссии и Германии встречается не часто, обычна в Лондоне.
Рис. 1. Площадь, занимаемая нынешней Калининградской областью на территории Восточной Пруссии (По Boockmann H., 1992)
5. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758
Образует большие колонии под крышами, в городах исчисляется сотнями. Очень часта во Франции. В Пруссии найдена Бэром.
6. Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775
В Европе почти повсюду. Холод переносит лучше других летучих мышей и летает ещё при первых заморозках. Указана для городов. В Дании обитает другой подвид.
7. Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797
Часта в деревнях и городах, где охотно скрывается на чердаках кирпичных или деревянных зданий. Самый крупный вид в Европе. Нет в Кёнигсбергском Зоологическом Музее, не указана Лореком.
Кроме того, в своей работе Иоганн Готтлиб Буйяк отмечает, что доктором Гиболдом в Германии найдены ещё четыре вида рукокрылых, но он не уверен в правильности их определения. В результате собственных исследований Буйяка эти виды также не были обнаружены на территории Восточной Пруссии. К ним относятся:
1. Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774
2. Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825
3. Нетопырь средиземноморский. Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817
4. Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819
Более поздние работы по хироптерофауне Восточной Пруссии не обнаружены. Это может быть объяснено тем, что либо таких работ больше не проводилось после 1837 года, либо результаты их утеряны или пропали во время Второй Мировой войны. В некоторых литературных источниках приводятся сведения о том, что в Кёнигсбергском Зоологическом Музее хранилась коллекция заспиртованных летучих мышей, но информация о видовом составе и месте сбора этой коллекции отсутствует.
1. 1. 2. Степень изученности хироптерофауны в послевоенное время.
Обзор материалов по исследованиям фауны Юго-Восточной Прибалтики показал, что работы по анализу видового состава, распространения и относительной численности, касающиеся рукокрылых Калининградской области, практически отсутствуют. Здесь специальных исследований в послевоенные годы не проводилось, за исключением небольшой экспедиции эстонских учёных М. Мазинга и И. Буши в феврале 1979 года, изучавших зимовку рукокрылых в Южной Прибалтике. Для выявления мест зимовок летучих мышей ими были обследованы некоторые старые форты и каменные здания города Калининграда. Рукокрылые были найдены в 5 убежищах, построенных из кирпича или бетона. Стены и потолки убежищ были обычно толстыми и снаружи завалены землёй, благодаря чему зимой здесь сохраняется довольно стабильная температура (в пределах от –3° до +8°С) и высокая влажность воздуха. Большая часть убежищ в настоящее время заброшена, не используется людьми.
Форт № 1 находится в восточной части Калининграда, имеет два отдельных входа, из которых более длинный затоплен водой. В малом ходе найдены 2 летучие мыши.
Форт № 5 расположен в северо-западной части Калининграда. Обследовано 5 отдельных ходов, в двух из которых найдено 19 летучих мышей.
Литовский вал расположен в центральной части Калининграда. Обследовано два небольших хода и 4-этажное здание, используемое для хранения овощей. Три верхних этажа этого здания надземные, а самый нижний – подземный. 11 рукокрылых найдено в одном малом ходе и на трёх нижних этажах здания (табл. 1) (Мазинг М., Буша И., 1983).
На основании этой работы можно сделать заключение о том, что в Калининградской области зимуют шесть видов летучих мышей:
Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 – обычный вид, зимующий в подземных ходах. Больших скоплений не образует.
Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 – обычный вид. Во время спячки зверьки располагаются либо поодиночке, либо по несколько особей (до 5).
Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845 – редкий в подземных ходах вид. Скоплений не образует, встречаются, как правило, одиночные особи.
Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 – на местах зимовок этот вид встречается достаточно часто. По сравнению с ночницами зимующих ушанов находят при более низких температурах. Образуют небольшие скопления.
Таблица 1
Рукокрылые, найденные и окольцованные в Калининградской области в феврале 1979 года (Мазинг М., Буша И., 1983)
Название убежища |
Число найденных особей по видам |
Итого |
|||||
Myotisdaubentoni |
Myotis Nattereri |
Myotis brandti |
Plecotus auritus |
Barbastella barbastellus |
Eptesicus nilssoni |
||
Форт № 1 Форт № 5 I II Литовский вал Овощехранилище I этаж II этаж III этаж |
- 7 1 - - - - |
- 6 - - 2 - - |
- 1 - - - - - |
- - - - 1 2 - |
2 2 - - - 1 4 |
- 2 - 1 - - - |
2 18 1 1 3 3 4 |
Всего | 8 |
8 |
1 |
3 |
9 |
3 |
32 |
Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 – самый многочисленный вид рукокрылых, зимующих в подземных ходах. По сравнению с другими видами широкоушки зимуют в более холодных условиях. Как правило, образуют скопления. Сохраняют относительную подвижность на местах зимовок.
Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 – редкий вид на зимовке. Для зимовки зверьки выбирают относительно холодные помещения, располагаются поодиночке.
Систематических эколого-фаунистических исследований рукокрылых, встречающихся на территории Калининградской области, не проводилось. Вся остальная информация, касающаяся хироптерофауны области, сводится к попутным материалам, полученным при проведении фаунистических исследований по другим группам животных. По их итогам был составлен перечень видов рукокрылых нашего региона с указанием встречаемости каждого из них. Он вошёл в приблизительный список видов позвоночных животных, встречающихся на территории Калининградской области, опубликованный в приложении к книге Белякова В. В., Гришанова Г. В., Романова Ю. М., Сахнова Н. И. «Их нужно сохранить» (Беляков В. В., Гришанов Г. В., Романов Ю. М., Сахнов Н. И., 1989). В этот перечень включено 15 видов летучих мышей:
Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825
Обычный вид
Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819
Обычный вид
Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818
Редкий вид
Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818
Очень редкий вид
Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819
Многочисленный вид
Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758
Обычный вид
Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774
Редкий вид
Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775
Многочисленный вид
Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819
Редкий вид
Вечерница гигантская. Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780
Редкий вид
Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775
Редкий вид
Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839
Обычный вид
Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839
Редкий вид
Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774
Редкий вид
Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Редкий вид
Этот предварительный список фауны рукокрылых Калининградской области и был взят за основу, на базе которой строились все дальнейшие изыскания. Единственное исключение в этом списке было сделано для вечерницы гигантской Nyctalus lasiopterus, так как нахождение её в Калининградской области очень маловероятно. Такой вывод был сделан на основе анализа литературных данных: граница ареала вечерницы гигантской проходит гораздо южнее – она встречается у южной границы Польши (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999) и единожды зарегистрирована в Гомельской области Белоруссии (Курсков А. Н., 1976). Находок этого вида в Литве не было (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). По всему ареалу – это очень редкий, малочисленный вид, распространённый спорадически (Кузякин А. П., 1980; Стрелков П. П., 1977), а в последнее время исчезающий из привычных мест обитания (Красная книга СССР, 1984).
Кроме того, в предварительный список можно внести ещё три вида рукокрылых, нахождение которых возможно на территории области:
Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829
Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845
Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797
Это можно сделать на следующем основании: два первых вида были выделены систематиками сравнительно недавно, а до этого рассматривались как подвиды ушана бурого Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 соответственно. В современных работах указывается, что ночница Брандта зарегистрирована в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и Польше, а находки ушана серого и ночницы большой сделаны в Польше недалеко от границ области (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999). Ночница большая также была отмечена в Латвии (Petersons G., Vintulis V., 1998).
Подводя итоги, можно предположить нахождение на территории Калининградской области 17 видов рукокрылых:
Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774
Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839
Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774
Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818
Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845
Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825
Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819
Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797
Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819
Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818
Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819
Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775
Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839
Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775
Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758
Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829
Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Глава 2. Общая характеристика и краткое описание объекта исследований.
Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее мировой фауны – недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai (Соколов В. Е., 1990).
Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожистая лопасть – эпиблема (рис. 4).
Рис. 4. Правильно расправленная шкурка малой вечерницы (Nyctalus leisleri Kuhl) (По Кузякину А. П., 1950):
1 – крыловая перепонка; 2 – межбедренная перепонка; 3 – предплечье; I – V – первый – пятый пальцы; 4 – метакарпальные кости второго – пятого пальцев; 5 – первая фаланга; 6 – вторая фаланга; 7 – третья фаланга; 8 – эпиблема; 9 – шпора; 10 – козелок
Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.
В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.
Швы черепа (рис. 5) рано исчезают и у взрослых животных трудноразличимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963).
Рис. 5. Схема промеров черепа и зубы большой ночницы (Myotis myotis Borkhausen) (По Громову И. М., Гурееву А. А., Новикову А. Г. и др., 1963):
1 – кондилобазальная длина; 2 – длина верхнего ряда зубов; 3 – ширина мозговой капсулы; 4 – ширина черепа; 5 – скуловая ширина; 6 – межглазничный промежуток; 7 – высота черепа; 8 – длина нижней челюсти; 9 – передний верхний резец; 10 – задний верхний резец; 11 – клык; 12 – первый верхний малый переднекоренной; 13 – второй верхний малый переднекоренной; 14 – большой верхний переднекоренной; 15-17 – верхние заднекоренные зубы; 18-20 – нижние резцы; 21 – первый нижний малый переднекоренной; 22 – второй нижний малый переднекоренной; 23 – большой нижний переднекоренной; 24-26 – нижние заднекоренные зубы; 27 – общая длина черепа; 28 – ширина rostrum
В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичной для хищников формы. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с