Докембрийские предтечи «пионеров суши»

Бурзин М.Б.

лаборатория докембрийских организмов ПИН РАН

Общеизвестно, что одним из важнейших этапов в развитии биосферы был выход жизни на сушу. Сегодня именно наземные экосистемы заключают большую часть живой биомассы и именно они оказывают определяющее влияние на газовый состав атмосферы, а тем самым и на климат Земли. В результате почти 150-тилетних исследований палеоботаников прояснена ранняя история высшей наземной растительности – основы наземных экосистем [1]. Древнейшие тетрады ископаемых спор с трилетной щелью разверзания и древнейшие дисперсные фрагменты кутикулоподобных покровов (кутикула – пропитанные кутином оболочки эпидермальных клеток и кутинизированный внешний покров листьев и голых побегов) без устьиц найдены в среднем ордовике, трахеиды – специализированные клетки проводящей системы – в нижнем силуре, а целостные остатки древнейших наземных растений – риниевых (раньше их называли псилофитами) – «пионеров суши» – известны из отложений верхов нижнего силура [2]. Важно отметить, что появившиеся за последние годы новейшие данные уже не заставляют целиком пересматривать ранее сложившуюся картину, а лишь уточняют и детализируют ее.

Ясно, что становлению высшей наземной растительности должно было предшествовать развитие наземной микробной жизни, которая только и была способна превратить коры выветривания в прапочвы и, в частности, насытить их столь необходимыми для высших растений растворимыми соединениями азота. Однако ископаемая летопись наземных микробов изучена до сих пор крайне слабо, в том числе и из-за того, что наземные отложения, представленные, в основном, корами выветривания, крайне неблагоприятны для сохранения ископаемых органических остатков, а в бассейновых отложениях, содержащих ископаемые остатки, очень трудно распознать остатки водорослей и микробов, которые обитали на суше и были снесены в воду, и отличить их от тех, что обитали в воде. Прежде, чем рассматривать отдельные примеры докембрийского этапа террестризации жизни, коснемся свойств самой докембрийской суши, связанных с отсутствием на ней жизни.

Особенности докембрийской суши

Есть все основания полагать, что рельеф безжизненной докембрийской суши мог существенно отличался от привычного нам современного рельефа и определялось это, в значительной степени, именно отсутствием наземной растительности и, в первую очередь, почв. Как известно, почва – это закрепленные корнями растений рыхлые осадки, содержащие органические вещества и специфическое население. Нет наземной растительности – нет и фиксации рыхлых осадков на суше. В таком случае осадки легко могут смываться поверхностными водами, размываться, давая овраги, или перевиваться ветром. Конечно, сами корни растений способствуют эрозии твердых грунтов, а выделяемые гуминовые кислоты усиливают химическое выветривание минералов, однако отсутствие фиксации кор выветривания корнями растений должно было приводить к резкому усилению (на порядки) эрозии за счет постоянного обнажения коренных пород, образования сети оврагов, превращающих приподнятую сушу в бедленды, а затем в пенеплены с углами наклона поверхностей в 1-3°, то есть такими, с которых текучие воды уже не могут сносить частицы. А.Г.Пономаренко [3] отметил следующую особенность докембрийской суши: в отсутствии наземной растительности ландшафт должен был быть тем более пустынным (то есть не пригодным для жизни), чем больше выпадало осадков (в отличие от современных пустынь): вода активней размывает горные породы и сносит разнообразные осадки, тогда как ветер, в большей степени, лишь перевивает рыхлые отложения, а не переносит их. Важно отметить и то, что в отсутствии почв не могли существовать реки, так как постоянство водного потока реки определяется тем, что в реку в течение всего года вода поступает из почвы и грунтовых вод – важнейшего водного резервуара суши. В условиях безжизненной суши могли существовать лишь временные потоки, обводненные во влажные сезоны и пересыхающие в сухие, либо временные протоки между внутриконтинентальными бассейнами. Лишь вечная мерзлота могла обеспечивать в течение жаркого сезона поступление вод и существование относительно постоянных потоков.

При таких условиях понижение базиса действия эрозии (все равно, в результате ли понижения уровня моря или поднятия суши) должно было приводить к резкому усилению процессов эрозии, кратковременному, но интенсивному сносу с суши терригенного материала, а затем превращению суши в сочетание широких, плоских, слабо погружающихся к морю равнин и останцов более прочных кристаллических пород. Такой характер рельефа при повышении уровня моря неизбежно приводил к образованию обширных мелководных водных бассейнов непостоянных очертаний [4]. Небольшие вариации уровня моря (хотя бы в результате сезонных изменений условий увлажнения и испарения или ветровых нагонов) должны были приводить к грандиозным по площади изменениям зеркала вод. Такова была сцена, на которой могли разыгрываться первые акты процесса террестризации жизни. Прежде, чем перейти к примерам из ископаемой летописи, охарактеризуем особенности жизни на суше.

Условия жизни на суше

Рассмотрим кратко некоторые особенности жизни на суше в сравнении с условиями обитания в водной среде. Во-первых, на суше организмы подвергаются воздействию прямой солнечной радиации, в том числе и коротковолновой частью спектра, которая полностью поглощается водой. Во-вторых, попадая на сушу, организм переходит из постоянно влажной среды в почти постоянно сухую (влажность редко бывает 100%). Если в водной среде, благодаря более высокому содержанию солей в организме, вода из окружающей среды стремиться проникнуть через покровы внутрь тела, то на суше вода, наоборот, стремиться, благодаря испарению, уйти из организма в более сухую окружающую среду. В-третьих, суша – это мир огромной силы тяжести для организмов, адаптированных к условиям практически невесомости в водной среде. В-четвертых, в воде у организмов нет проблем с распространение: движения воды разносят вегетативные части или споры, а зооспоры могут плавать с помощью жгутиков. На суше организмам нужны специальные адаптации для распространения, а именно: споры с прочной оболочкой (то есть споры способные длительное время сохранять жизнеспособность) и щелью разверзания для прорастания сквозь прочные оболочки в благоприятных условиях (о таких спорах уже упоминалось во введении), либо структуры для разбрасывания спор и т.п. Существует и еще ряд важнейших адаптаций к условиям обитания на суше, например, питание растворимыми веществами не через всю поверхность, а только через специальный орган – корневую систему и образование проводящей системы для распределения питательных веществ по всему телу, но эти и подобные адаптации реализованы уже высшими растениями, в статье они не будут рассматриваться.

Снижение уровня солнечной инсоляции

Наверно древнейшим признаком (если не наземности, то обитания в условиях крайнего мелководья) можно считать интенсивную окраску остатков эоэнтофизалесовых цианобактерий (синезеленых водорослей), обнаруженных В.Н.Сергеевым в среднем рифее северо-восточной Сибири [5]. В современных цианобактериальных матах подобная интенсивная окраска связана с накоплением желто-коричневого пигмента сцитонемина в ответ на интенсивное солнечное облучение в субаэральных условиях, благодаря чему снижается интенсивность света, попадающего на тилакоиды – мембранные структуры, несущие пигменты и осуществляющие оксигенный фотосинтез.

Для отложений самых верхов среднего рифея Восточной Сибири и верхнего рифея Шпицбергена по летописи микрофоссилий в кремнях в карбонатных разрезах удалось изучить фациальные ряды и последовательности населения мелководных обстановок, начиная с верхов сублиторали и до лагун и экстремально мелководных участков [6]. Любопытно, что такие максимально мелководные зоны были населены в рифее практически теми же формами цианобактерий, что и относительно более глубоководные. Явно сокращается лишь разнообразие форм, но на мелководье не появляется никаких специфических организмов. Нерезкость латеральной изменчивости в таких фациальных рядах цианобактериального населения может свидетельствовать, как это не покажется странным, об отсутствии во второй половине рифея принципиальных различий между водным и предполагаемым наземным микробным населением. Одним из возможных объяснений этого необычного феномена является предположение И.Н.Крылова и Г.А.Заварзина о том, что часть известных рифейских микробиот была представлена сообществами, обитавшими в амфибиальных, то есть полуводных-полуназемных условиях [7]. Это становится понятным, если учесть предполагаемый характер рельефа суши и особенности мелководных бассейнов докембрия, обсуждавшиеся выше. То есть можно предположить, что в рифее не было четкой, в привычном нам смысле, границы между бассейном и сушей, а была обширная зона перехода, отдельные участки которой отличались лишь степенью или длительностью увлажнения.

Борьба за сохранение влаги. Котлинское море-озеро

В позднем венде появляются колонии нитчатых цианобактерий, имевшие, возможно, специальную адаптацию к обитанию в сухих (осушаемых) условиях. В ископаемом состоянии они представлены фрагментами фоссилизированных дерновин, в которых прихотливо изогнутые и переплетенные нити заключены в пленку сапропелеподобного вещества. Анализ сохранности и сравнение с иными типами ископаемых дерновин и посмертными скоплениями остатков нитей показали, что такая пленка, вероятней всего, является фоссилизированной плотной общей слизью колонии, а не просто результатом разложения остатков [8]. У современных цианобактерий наличие мощной общей колониальной слизи (иногда даже хрящевидной) является одним из признаков обитания в сухих наземных условиях, так как слизь удерживает влагу. В вендском палеобассейне Русской плиты, где такие дерновины и были найдены, они встречаются как раз в его краевых частях, куда они могли быть снесены из прибрежных зон.

Поздневендский палеобассейн Русской плиты представляет большой интерес в связи с рассматриваемой проблемой террестризации. Он образовался в результате одной из крупнейших в истории Земли трансгрессий, которую принято связывать с повышением уровня Мирового океана после таяния ледников лапландской ледниковой эпохи. На первом этапе своего развития – в редкинской время позднего венда – это был обширный мелководный, в основном, морской бассейн, в наиболее открытоморских частях которого обитали хорошо известные мягкотелые организмы эдиакарского типа. К концу редкинского времени морской бассейн практически закончил свое существование. В котлинское время (примерно 545-555 млн. лет тому назад) на большинстве континентов накапливались либо континентальные отложения, либо мелководные строматолитовые карбонаты, либо отложения этого возраста отсутствуют. На Русской плите, располагавшейся в средних широтах с гумидным климатом, сформировалось в этот век явно низкого стояния уровня Мирового океана отделенное (полностью или существенно) море-озеро (или система морей-озер) с распресненными водами [9]. О характере солености вод этого бассейна свидетельствуют как данные литологии и геохимии, так и палеонтологические данные. Почти по всему бассейну произрастали сообщества бентосных нитчатых цианобактерий, а во многих его частях лентовидные макроскопические водоросли вендотениды. Фитопланктон был обилен, но не отличался высоким разнообразием. Животные же, судя по всему, не играли существенной роли в экосистемах: остатки эдиакарских мягкотелых организмов крайне редки, а немногочисленные следы жизнедеятельности животных не разнообразны. В отсутствии животных возросла роль организмов-деструкторов, представленных в ископаемой летописи котлинских отложений двумя группами. Во-первых, это хитридиомицеты (водные хитридиевые грибы) рода Vendomyces, обитавшие на водорослевом детрите, о чем свидетельствует характер распределения по разрезу остатков этих грибов и других групп организмов и соотношение их сохранности [10]. Вендомицесы образовывали монотаксонные заросли на детрите, вероятно, в мелководных частях бассейна в периоды приостановки осадконакопления. Во-вторых, это актиномицеты, из которых одна форма – Primoflagella [11], судя по всему, поселялась на лежащих на дне или переносившихся водами фрагментах лентовидных водорослей рода Vendotaenia (есть мнение, что примофлагеллы могли быть эпифитами вендотений), на оболочках мезопланктона, известны они также и на сапропелевых пленках. Недавно найден еще один новый вендский актиномицет, который обитал на пустых чехлах нитчатых цианобактерий. Таким образом, уже в позднем венде актиномицеты освоили широкий спектр пищевых субстратов: от слизистых чехлов цианобактерий до целлюлозных стенок, оболочек или даже кутикулоподобных покровов макроскопических водорослей с кожистым талломом. Подавляющее большинство современных актиномицетов – обитатели почвы, пресных вод или паразиты. В позднем венде, а более древние актиномицеты пока неизвестны, это были пресноводные формы. Находка актиномицета на цианобактерии примечательна еще и тем, что пара актиномицет и цианобактерия образует простейший лишайник. Конечно, в данном случае это не симбиоз, а поселение деструктора на пищевом субстрате, но важен сам факт первой в ископаемой летописи встречи представителей этих двух групп организмов.

Подготовка к борьбе с силой тяжести

В течение позднего докембрия в развитии бентосных водорослей наблюдается очень интересная тенденция последовательного увеличения размеров и жесткости клеточных структур [12]. Древнейшая растительность – цианобактериальные маты, образованные одноклеточными и нитчатыми формами. Особенность архейских матов состоит в том, что нитчатые формы в них были представлены только голыми трихомами без трубчатых чехлов, а у одноклеточных форм не известны сохраняющиеся материнские оболочки, окружавщие дочерние клетки. Вероятней всего индивиды в таких колониях объединялись вместе в матоподобную пленку только за счет колониальной слизи. Начиная с раннего протерозоя появляются новые типы матов: нитчатые формы за счет трубчатых слизистых чехлов, переплетающихся между собой в результате скользящего движения нитей, образовывали войлокоподобную дерновину – матрикс мата, а появившихся пальмеллоидных колониях клетки были объединены вместе сохраняющимися после деления материнскими оболочками. Такие оболочки и трубчатые чехлы играли формообразующую роль и обеспечивали прочность мата. В рифее (точно в допозднерифейское время, а по некоторым датировкам даже уже в конце раннего рифея) появляются более широкие, чем это характерно для современных цианобактерий, нитчатые формы, которые не обладали гибкостью цианобактериальных нитей, а это означает, что они были не способны к скользящему движению. Такого рода нити сегодня характерны для эвкариотических водорослей, образующих заросли типа водорослевых лугов. Этот тип растительности характеризуется тем, что нити растут не параллельно субстрату, а перпендикулярно, и достигается это за счет существенно большей жесткости клеточных стенок и оболочек, которые у эвкариот сложены целлюлозой. В позднем рифее появляются пластинчатые и лентовидные водоросли, которые могли иметь пластинчатую или коровую структуру, что должно было приводить к возрастанию жесткости таллома и, соответственно, к увеличению размеров тела. В венде появляются макроскопические водоросли вендотениды, имевшие, судя по всему, кожистые талломы, покровные структуры которых отличались очень большой жесткостью [13]. В самом конце венда – самом начале кембрия появились так называемые известковые водоросли: как цианобактерии с обызвествленными слизистыми чехлами и оболочками, так и формы, которые откладывали карбонат не только на поверхности, но и внутриклеточно [14].

При сравнении последовательности появления основных типов бентосной растительности в докембрии и результатов экспериментов по скармливанию современным беспозвоночным водорослей с разными типами талломов [15] выявляется явный параллелизм между ними: в течение рифея и венда появлялись водоросли, талломы которых было все труднее и труднее выедаедать, но при этом биомасса водорослей увеличивалась. Такую тенденцию можно интерпретировать как результат коэволюции водорослей и питающихся водорослями животных. Утолщение стенок клеток, появление более плотных коровых клеток, а тем более появление в венде водорослей с кожистыми талломами с неизбежностью должно было сопровождаться развитием (вызывая его или будучи его результатом) у животных структур для разрушения плотных покровов или проникновения сквозь них. Появление известковых водорослей с максимально трудно выедаемыми слоевищами продолжает такую тенденцию развития бентосных водорослей, начавшуюся еще в рифее, и может быть связано с появлением примерно в это же время древнейших гастроподоподобных организмов [16], а гастроподы вместе с хитонами являются сегодня одними из основных групп животных, питающихся водорослями [17]. Таким образом, возможно, что в результате коэволюции между водорослями и растительноядными животными у водорослей возникли адаптации в виде целлюлозных клеточных стенок и оболочек, жестких талломов, кожистых (а может быть даже кутинизированных) покровов, которые оказались преадаптациями к предстоящей борьбе с силой тяжести, благодаря чему в раннем палеозое водоросли смогли выйти из воды, мира невесомости, на сушу в мир силы тяжести.