Xreferat.com » Рефераты по биологии » Докембрийские предтечи «пионеров суши»

Докембрийские предтечи «пионеров суши»

Поможем написать работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Бурзин М.Б.

лаборатория докембрийских организмов ПИН РАН

Общеизвестно, что одним из важнейших этапов в развитии биосферы был выход жизни на сушу. Сегодня именно наземные экосистемы заключают большую часть живой биомассы и именно они оказывают определяющее влияние на газовый состав атмосферы, а тем самым и на климат Земли. В результате почти 150-тилетних исследований палеоботаников прояснена ранняя история высшей наземной растительности – основы наземных экосистем [1]. Древнейшие тетрады ископаемых спор с трилетной щелью разверзания и древнейшие дисперсные фрагменты кутикулоподобных покровов (кутикула – пропитанные кутином оболочки эпидермальных клеток и кутинизированный внешний покров листьев и голых побегов) без устьиц найдены в среднем ордовике, трахеиды – специализированные клетки проводящей системы – в нижнем силуре, а целостные остатки древнейших наземных растений – риниевых (раньше их называли псилофитами) – «пионеров суши» – известны из отложений верхов нижнего силура [2]. Важно отметить, что появившиеся за последние годы новейшие данные уже не заставляют целиком пересматривать ранее сложившуюся картину, а лишь уточняют и детализируют ее.

Ясно, что становлению высшей наземной растительности должно было предшествовать развитие наземной микробной жизни, которая только и была способна превратить коры выветривания в прапочвы и, в частности, насытить их столь необходимыми для высших растений растворимыми соединениями азота. Однако ископаемая летопись наземных микробов изучена до сих пор крайне слабо, в том числе и из-за того, что наземные отложения, представленные, в основном, корами выветривания, крайне неблагоприятны для сохранения ископаемых органических остатков, а в бассейновых отложениях, содержащих ископаемые остатки, очень трудно распознать остатки водорослей и микробов, которые обитали на суше и были снесены в воду, и отличить их от тех, что обитали в воде. Прежде, чем рассматривать отдельные примеры докембрийского этапа террестризации жизни, коснемся свойств самой докембрийской суши, связанных с отсутствием на ней жизни.

Особенности докембрийской суши

Есть все основания полагать, что рельеф безжизненной докембрийской суши мог существенно отличался от привычного нам современного рельефа и определялось это, в значительной степени, именно отсутствием наземной растительности и, в первую очередь, почв. Как известно, почва – это закрепленные корнями растений рыхлые осадки, содержащие органические вещества и специфическое население. Нет наземной растительности – нет и фиксации рыхлых осадков на суше. В таком случае осадки легко могут смываться поверхностными водами, размываться, давая овраги, или перевиваться ветром. Конечно, сами корни растений способствуют эрозии твердых грунтов, а выделяемые гуминовые кислоты усиливают химическое выветривание минералов, однако отсутствие фиксации кор выветривания корнями растений должно было приводить к резкому усилению (на порядки) эрозии за счет постоянного обнажения коренных пород, образования сети оврагов, превращающих приподнятую сушу в бедленды, а затем в пенеплены с углами наклона поверхностей в 1-3°, то есть такими, с которых текучие воды уже не могут сносить частицы. А.Г.Пономаренко [3] отметил следующую особенность докембрийской суши: в отсутствии наземной растительности ландшафт должен был быть тем более пустынным (то есть не пригодным для жизни), чем больше выпадало осадков (в отличие от современных пустынь): вода активней размывает горные породы и сносит разнообразные осадки, тогда как ветер, в большей степени, лишь перевивает рыхлые отложения, а не переносит их. Важно отметить и то, что в отсутствии почв не могли существовать реки, так как постоянство водного потока реки определяется тем, что в реку в течение всего года вода поступает из почвы и грунтовых вод – важнейшего водного резервуара суши. В условиях безжизненной суши могли существовать лишь временные потоки, обводненные во влажные сезоны и пересыхающие в сухие, либо временные протоки между внутриконтинентальными бассейнами. Лишь вечная мерзлота могла обеспечивать в течение жаркого сезона поступление вод и существование относительно постоянных потоков.

При таких условиях понижение базиса действия эрозии (все равно, в результате ли понижения уровня моря или поднятия суши) должно было приводить к резкому усилению процессов эрозии, кратковременному, но интенсивному сносу с суши терригенного материала, а затем превращению суши в сочетание широких, плоских, слабо погружающихся к морю равнин и останцов более прочных кристаллических пород. Такой характер рельефа при повышении уровня моря неизбежно приводил к образованию обширных мелководных водных бассейнов непостоянных очертаний [4]. Небольшие вариации уровня моря (хотя бы в результате сезонных изменений условий увлажнения и испарения или ветровых нагонов) должны были приводить к грандиозным по площади изменениям зеркала вод. Такова была сцена, на которой могли разыгрываться первые акты процесса террестризации жизни. Прежде, чем перейти к примерам из ископаемой летописи, охарактеризуем особенности жизни на суше.

Условия жизни на суше

Рассмотрим кратко некоторые особенности жизни на суше в сравнении с условиями обитания в водной среде. Во-первых, на суше организмы подвергаются воздействию прямой солнечной радиации, в том числе и коротковолновой частью спектра, которая полностью поглощается водой. Во-вторых, попадая на сушу, организм переходит из постоянно влажной среды в почти постоянно сухую (влажность редко бывает 100%). Если в водной среде, благодаря более высокому содержанию солей в организме, вода из окружающей среды стремиться проникнуть через покровы внутрь тела, то на суше вода, наоборот, стремиться, благодаря испарению, уйти из организма в более сухую окружающую среду. В-третьих, суша – это мир огромной силы тяжести для организмов, адаптированных к условиям практически невесомости в водной среде. В-четвертых, в воде у организмов нет проблем с распространение: движения воды разносят вегетативные части или споры, а зооспоры могут плавать с помощью жгутиков. На суше организмам нужны специальные адаптации для распространения, а именно: споры с прочной оболочкой (то есть споры способные длительное время сохранять жизнеспособность) и щелью разверзания для прорастания сквозь прочные оболочки в благоприятных условиях (о таких спорах уже упоминалось во введении), либо структуры для разбрасывания спор и т.п. Существует и еще ряд важнейших адаптаций к условиям обитания на суше, например, питание растворимыми веществами не через всю поверхность, а только через специальный орган – корневую систему и образование проводящей системы для распределения питательных веществ по всему телу, но эти и подобные адаптации реализованы уже высшими растениями, в статье они не будут рассматриваться.

Снижение уровня солнечной инсоляции

Наверно древнейшим признаком (если не наземности, то обитания в условиях крайнего мелководья) можно считать интенсивную окраску остатков эоэнтофизалесовых цианобактерий (синезеленых водорослей), обнаруженных В.Н.Сергеевым в среднем рифее северо-восточной Сибири [5]. В современных цианобактериальных матах подобная интенсивная окраска связана с накоплением желто-коричневого пигмента сцитонемина в ответ на интенсивное солнечное облучение в субаэральных условиях, благодаря чему снижается интенсивность света, попадающего на тилакоиды – мембранные структуры, несущие пигменты и осуществляющие оксигенный фотосинтез.

Для отложений самых верхов среднего рифея Восточной Сибири и верхнего рифея Шпицбергена по летописи микрофоссилий в кремнях в карбонатных разрезах удалось изучить фациальные ряды и последовательности населения мелководных обстановок, начиная с верхов сублиторали и до лагун и экстремально мелководных участков [6]. Любопытно, что такие максимально мелководные зоны были населены в рифее практически теми же формами цианобактерий, что и относительно более глубоководные. Явно сокращается лишь разнообразие форм, но на мелководье не появляется никаких специфических организмов. Нерезкость латеральной изменчивости в таких фациальных рядах цианобактериального населения может свидетельствовать, как это не покажется странным, об отсутствии во второй половине рифея принципиальных различий между водным и предполагаемым наземным микробным населением. Одним из возможных объяснений этого необычного феномена является предположение И.Н.Крылова и Г.А.Заварзина о том, что часть известных рифейских микробиот была представлена сообществами, обитавшими в амфибиальных, то есть полуводных-полуназемных условиях [7]. Это становится понятным, если учесть предполагаемый характер рельефа суши и особенности мелководных бассейнов докембрия, обсуждавшиеся выше. То есть можно предположить, что в рифее не было четкой, в привычном нам смысле, границы между бассейном и сушей, а была обширная зона перехода, отдельные участки которой отличались лишь степенью или длительностью увлажнения.

Борьба за сохранение влаги. Котлинское море-озеро

В позднем венде появляются колонии нитчатых цианобактерий, имевшие, возможно, специальную адаптацию к обитанию в сухих (осушаемых) условиях. В ископаемом состоянии они представлены фрагментами фоссилизированных дерновин, в которых прихотливо изогнутые и переплетенные нити заключены в пленку сапропелеподобного вещества. Анализ сохранности и сравнение с иными типами ископаемых дерновин и посмертными скоплениями остатков нитей показали, что такая пленка, вероятней всего, является фоссилизированной плотной общей слизью колонии, а не просто результатом разложения остатков [8]. У современных цианобактерий наличие мощной общей колониальной слизи (иногда даже хрящевидной) является одним из признаков обитания в сухих наземных условиях, так как слизь удерживает влагу. В вендском палеобассейне Русской плиты, где такие дерновины и были найдены, они встречаются как раз в его краевых частях, куда они могли быть снесены из прибрежных зон.

Поздневендский палеобассейн Русской плиты представляет большой интерес в связи с рассматриваемой проблемой террестризации. Он образовался в результате одной из крупнейших в истории Земли трансгрессий, которую принято связывать с повышением уровня Мирового океана после таяния ледников лапландской ледниковой эпохи. На первом этапе своего развития – в редкинской время позднего венда – это был обширный мелководный, в основном, морской бассейн, в наиболее открытоморских частях которого обитали хорошо известные мягкотелые организмы эдиакарского типа. К концу редкинского времени морской бассейн практически закончил свое существование. В котлинское время (примерно 545-555 млн. лет тому назад) на большинстве континентов накапливались либо континентальные отложения, либо мелководные строматолитовые карбонаты, либо отложения этого возраста отсутствуют. На Русской плите, располагавшейся в средних широтах с гумидным климатом, сформировалось в этот век явно низкого стояния уровня Мирового океана отделенное (полностью или существенно) море-озеро (или система морей-озер) с распресненными водами [9]. О характере солености вод этого бассейна свидетельствуют как данные литологии и геохимии, так и палеонтологические данные. Почти по всему бассейну произрастали сообщества бентосных нитчатых цианобактерий, а во многих его частях лентовидные макроскопические водоросли вендотениды. Фитопланктон был обилен, но не отличался высоким разнообразием. Животные же, судя по всему, не играли существенной роли в экосистемах: остатки эдиакарских мягкотелых организмов крайне редки, а немногочисленные следы жизнедеятельности животных не разнообразны. В отсутствии животных возросла роль организмов-деструкторов, представленных в ископаемой летописи котлинских отложений двумя группами. Во-первых, это хитридиомицеты (водные хитридиевые грибы) рода Vendomyces, обитавшие на водорослевом детрите, о чем свидетельствует характер распределения по разрезу остатков этих грибов и других групп организмов и соотношение их сохранности [10]. Вендомицесы образовывали монотаксонные заросли на детрите, вероятно, в мелководных частях бассейна в периоды приостановки осадконакопления. Во-вторых, это актиномицеты, из которых одна форма – Primoflagella [11], судя по всему, поселялась на лежащих на дне или переносившихся водами фрагментах лентовидных водорослей рода Vendotaenia (есть мнение, что примофлагеллы могли быть эпифитами вендотений), на оболочках мезопланктона, известны они также и на сапропелевых пленках. Недавно найден еще один новый вендский актиномицет, который обитал на пустых чехлах нитчатых цианобактерий. Таким образом, уже в позднем венде актиномицеты освоили широкий спектр пищевых субстратов: от слизистых чехлов цианобактерий до целлюлозных стенок, оболочек или даже кутикулоподобных покровов макроскопических водорослей с кожистым талломом. Подавляющее большинство современных актиномицетов – обитатели почвы, пресных вод или паразиты. В позднем венде, а более древние актиномицеты пока неизвестны, это были пресноводные формы. Находка актиномицета на цианобактерии примечательна еще и тем, что пара актиномицет и цианобактерия образует простейший лишайник. Конечно, в данном случае это не симбиоз, а поселение деструктора на пищевом субстрате, но важен сам факт первой в ископаемой летописи встречи представителей этих двух групп организмов.

Подготовка к борьбе с силой тяжести

В течение позднего докембрия в развитии бентосных водорослей наблюдается очень интересная тенденция последовательного увеличения размеров и жесткости клеточных структур [12]. Древнейшая растительность – цианобактериальные маты, образованные одноклеточными и нитчатыми формами. Особенность архейских матов состоит в том, что нитчатые формы в них были представлены только голыми трихомами без трубчатых чехлов, а у одноклеточных форм не известны сохраняющиеся материнские оболочки, окружавщие дочерние клетки. Вероятней всего индивиды в таких колониях объединялись вместе в матоподобную пленку только за счет колониальной слизи. Начиная с раннего протерозоя появляются новые типы матов: нитчатые формы за счет трубчатых слизистых чехлов, переплетающихся между собой в результате скользящего движения нитей, образовывали войлокоподобную дерновину – матрикс мата, а появившихся пальмеллоидных колониях клетки были объединены вместе сохраняющимися после деления материнскими оболочками. Такие оболочки и трубчатые чехлы играли формообразующую роль и обеспечивали прочность мата. В рифее (точно в допозднерифейское время, а по некоторым датировкам даже уже в конце раннего рифея) появляются более широкие, чем это характерно для современных цианобактерий, нитчатые формы, которые не обладали гибкостью цианобактериальных нитей, а это означает, что они были не способны к скользящему движению. Такого рода нити сегодня характерны для эвкариотических водорослей, образующих заросли типа водорослевых лугов. Этот тип растительности характеризуется тем, что нити растут не параллельно субстрату, а перпендикулярно, и достигается это за счет существенно большей жесткости клеточных стенок и оболочек, которые у эвкариот сложены целлюлозой. В позднем рифее появляются пластинчатые и лентовидные водоросли, которые могли иметь пластинчатую или коровую структуру, что должно было приводить к возрастанию жесткости таллома и, соответственно, к увеличению размеров тела. В венде появляются макроскопические водоросли вендотениды, имевшие, судя по всему, кожистые талломы, покровные структуры которых отличались очень большой жесткостью [13]. В самом конце венда – самом начале кембрия появились так называемые известковые водоросли: как цианобактерии с обызвествленными слизистыми чехлами и оболочками, так и формы, которые откладывали карбонат не только на поверхности, но и внутриклеточно [14].

При сравнении последовательности появления основных типов бентосной растительности в докембрии и результатов экспериментов по скармливанию современным беспозвоночным водорослей с разными типами талломов [15] выявляется явный параллелизм между ними: в течение рифея и венда появлялись водоросли, талломы которых было все труднее и труднее выедаедать, но при этом биомасса водорослей увеличивалась. Такую тенденцию можно интерпретировать как результат коэволюции водорослей и питающихся водорослями животных. Утолщение стенок клеток, появление более плотных коровых клеток, а тем более появление в венде водорослей с кожистыми талломами с неизбежностью должно было сопровождаться развитием (вызывая его или будучи его результатом) у животных структур для разрушения плотных покровов или проникновения сквозь них. Появление известковых водорослей с максимально трудно выедаемыми слоевищами продолжает такую тенденцию развития бентосных водорослей, начавшуюся еще в рифее, и может быть связано с появлением примерно в это же время древнейших гастроподоподобных организмов [16], а гастроподы вместе с хитонами являются сегодня одними из основных групп животных, питающихся водорослями [17]. Таким образом, возможно, что в результате коэволюции между водорослями и растительноядными животными у водорослей возникли адаптации в виде целлюлозных клеточных стенок и оболочек, жестких талломов, кожистых (а может быть даже кутинизированных) покровов, которые оказались преадаптациями к предстоящей борьбе с силой тяжести, благодаря чему в раннем палеозое водоросли смогли выйти из воды, мира невесомости, на сушу в мир силы тяжести.

Если Вам нужна помощь с академической работой (курсовая, контрольная, диплом, реферат и т.д.), обратитесь к нашим специалистам. Более 90000 специалистов готовы Вам помочь.
Бесплатные корректировки и доработки. Бесплатная оценка стоимости работы.

Похожие рефераты: