Xreferat.com » Рефераты по биологии » Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу

Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу

Вступ


Актуальність роботи полягає в тому, що ми, спираючись на порівняльний та еволюційний підхід до питання будови та функції органів дихальної системи (і особливо легень), прагнули дати максимально чіткі вікові характеристики будови і функції дихальної системи. Людина досягла найвищого ступеня складності у будові дихальної системи. Тому важливим є детально висвітлити особливості будови легень людини і їх функціонування на всіх етапах онтогенезу.

Легені розвиваються з похідних двох зародкових листків: ектодерми і мезодерми. Непарний ентодермальний зачаток епітеліального характеру виникає в ділянці передньої кишки. Він виявляється вже у ембріона завдовжки 3 мм. У 4-міліметрового зародка (біля 3 тижнів) від каудального кінця зачатка відходять дві нирки, що формують в подальшому два головні бронхи. Потім, деревовидно розгалужуючись, зачаток проникає в целомічну частину тіла. Тут він «одягається» по периферії сомато-плевральною мезенхімою. До кінця першого місяця зачаток легені представлений рихлим мезенхімним синцитієм, усередині якого знаходяться епітеліальні тяжі, що галузяться, і трубки. Через 5 тижнів починається поділ органу на долі.

У розвитку легень в даний час виділяють три основні періоди, або стадії: 1) залозисту, протягом якої розвиваються повітряносні шляхи; 2) каналікулярну, коли формуються респіраторні бронхіоли; 3) альвеолярну, коли утворюються альвеолярні ходи і альвеоли.

Метою дослідження було встановлення шляхів онтогенетичного розвитку легень у людини, детальне вивчення їх морфологічної, цитологічної та анатомічної будови, дослідження їх функціонування.

Для виконання дослідження було поставлено такі завдання:

на основі даних макро-, мікро морфологічного і гістохімічного вивчення розглянути питання ембріогенезу легень, періодизацію їх формування;

визначити основні етапи розвитку легень у людини в постнатальному періоді і їх функціональні зміни;

дати характеристику стану легень на пізніх етапах онтогенезу.

Наукова новизна дослідження полягає в тому, що було взаємозв'язано проведено аналіз ембріогенезу, будови і функцій легень у людини на всіх етапах онтогенезу.

Практичне значення роботи полягає в тому, що проведене дослідження може бути використане у роботі вчителів, при викладанні у школі теми «Дихальна система людини», а також у вищих навчальних закладах, що вивчають «Анатомію людини», «Гістологію», «Педіатрію».


1. Огляд літератури


1.1 Анатомічна будова легеньлюдини


Дихання – необхідний для життя процес постійного обміну газами між організмом і навколишнім середовищем. Дихання забезпечує постійне надходження в організм кисню, необхідного для здійснення окислювальних процесів, що є основним джерелом енергії. Без доступу кисню життя може продовжуватися лише декілька хвилин. При окислювальних процесах утворюється вуглекислий газ, який повинен бути видалений з організму [15].

Дихальна система людини складається з тканин і органів, що забезпечують легеневу вентиляцію і легеневий подих. До повітряносних шляхів відносяться: ніс, порожнина носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи і бронхіоли. Легені складаються з бронхіол і альвеолярних мішечків, а також з артерій, капілярів і вен легеневого кола кровообігу. До елементів кістково-м'язової системи, зв'язаним з подихом, відносяться ребра, міжреберні м'язи, діафрагма і допоміжні дихальні м'язи [8, 13].

Транспорт газів і інших необхідних організму речовин здійснюється за допомогою кровоносної системи, а дихальна система забезпечує надходження в організм кисню і видалення вуглекислого газу; тобто функція дихальної системи зводиться лише до того, щоб постачати в кров достатньою кількістю кисню і видаляти з неї вуглекислий газ.

У поняття дихання включають наступні процеси [1, 11,! 4]:

1) зовнішнє дихання – обмін газів між зовнішнім середовищем і легенями – легенева вентиляція;

2) легеневе дихання – обмін газів в легенях між альвеолярним повітрям і кров'ю капілярів;

3) транспорт газів кров'ю, перенесення кисню від легенів до тканин і вуглекислого газу з тканин в легені;

4) обмін газів в тканинах;

5) внутрішнє, або тканинне, дихання – біологічні процеси, що відбуваються в мітохондріях клітин. Цей етап дихання є предметом розгляду у курсі біохімії. Порушення будь-якого з цих процесів створює небезпеку для життя людини.

Бронхи – це кінцева система повітряносних шляхів, що розгалужуються від трахеї до легеневих бронхіол, утворюючи бронхіальне дерево. Правий та лівий головні бронхи розходяться від трахеї під кутом ~70° і прямують до воріт відповідної легені. Правий головний бронх коротший та ширший за лівий, вертикальніше спрямований і є немов би продовженням трахеї. Над правим головним бронхом проходить непарна вена, а над лівим – дуга аорти. Стінки головних бронхів за будовою подібні до стінки трахеї. Її основу складають півколові хрящі, незамкнені ззаду. У воротах легень головні бронхи розгалужуються на бронхи меншого діаметру, відповідно до часток та сегментів легень – часткові та сегментарні бронхи. Справа розрізняють верхній частковий, стовбуровий, середній частковий і нижній частковий бронхи; зліва – верхній і нижній часткові бронхи. Їх відповідно поділяють на сегментарні та субсегментарні. З подальшими дихотомічними поділами гілок сегментарних бронхів, які змінюються від 8 до 25 разів залежно від локалізації та індивідуальних особливостей розгалуження бронхіального дерева. У їхній стінці поступово зменшується, а потім і зникає хрящ, який замінюється перетинкою з еластичних та м’язових волокон. Слизова оболонка бронхів вкрита війчастим епітелієм. Підслизовий прошарок містить бронхіальні залози [1, 2, 6,14].

Бронхи закінчуються бронхіолами, що переходять у термінальні бронхіоли, а останні – у дихальні бронхіоли, на стінках яких є окремі легеневі пухирці – альвеоли. Дихальні бронхіоли продовжуються в альвеолярні ходи, які закінчуються сліпими розширеними кінцями – альвеолярними мішечками або альвеолами. До респіраторної зони дихальної системи входять усі структурні елементи – від дихальних бронхіол до альвеол [11, 14].

Епітеліальний покрив слизової оболонки бронхів складається з псевдобагатошарового призматичного війчастого епітелію, який на рівні субсегментарних бронхів поступово переходить у циліндричний війчастий епітелій, а на рівні термінальних бронхіол – в одношаровий кубічний війчастий епітелій. Дихальні бронхіоли вкриті кубічними клітинами епітелію без війок, альвеоли – шаром альвеолярного епітелію, розташованого на базальній мембрані [3, 11, 22].

Легені – масивний орган, до складу якого входять права та ліва легені. Вони заповнюють майже всю грудну порожнину (4/5 її об’єму), мають форму конуса, який основою прилягає до діаграми, а верхівкою виходить за межі ребер і виступає на 20–30 мм вище від ключиці. Між верхівкою і основою лежить тіло легень. Поверхня, що прилягає до ребер і має на собі відбиток, називається реберною.

Нижня частина легені (основа), що прилягає до діафрагми, називається діафрагмальною, а частина легені, обернена в бік однойменної поверхні, протилежної легені, – медіальною поверхнею. Медіальна поверхня називається ще середостінною (обернена до органів середостіння) [3, 27].

Права легеня більша за ліву, двома площинами (горизонтальною й косою) вона ділиться на три частки: верхню, середню й нижню. Ліва легеня менша за розмірами, ділиться вона косо на дві частки: верхню і нижню. Частки в свою чергу поділяються на бронхолегеневі сегменти. У правій легені виділяють 11 сегментів, у лівій – 10. До кожного сегмента входять сегментарний бронх і відповідна гілочка легеневої артерії. На медіальній поверхні лівої легені є серцева ямка, а на передньому краї – серцева вирізка (Додаток 1) [1, 14, 27].

Маса легень 0,5–0,6 кг, колір у них сірувато-рожевий. На середостінній артерія й нерви, що іннервують легені та бронхи, а виходять дві легеневі вени та легеневі лімфатичні судини, зв’язані сполучною тканиною. Ці елементи утворюють корінь легені, яким вона фіксується в грудній порожнині.

Легенева часточка є структурною одиницею легень (приблизно 8 часточок в одному сегменті), яка має форму неправильної піраміди, основою оберненою до зовнішньої поверхні легень, а верхівкою – до внутрішньої. Часточки відділені одна від одної сполучною тканиною.

Функціональною одиницею легеневої часточки є ацинус. До складу легеневої часточки входить 16–18 ацинусів. Ацинус побудований із трьох частин:

альвеолярних бронхіол (І, ІІ, ІІІ порядків);

альвеолярних ходів (або проток);

альвеолярних мішечків. [13, 15]

Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а також будову стінки, як і термінальні бронхіоли, але епітелій їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є наявність у стінці маленьких комірок – альвеол. Альвеолярні бронхіоли ІІ порядку мають меншу довжину, а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли ІІІ порядку ще коротші – до 500 мкм і мають ще більше альвеол. Альвеолярні (респіраторні) ходи мають діаметр у два рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли, і велику кількість альвеол, між якими лишаються невеликі проміжки власної стінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки побудовані з кількох альвеол, розташованих одна біля одної.

Альвеола легені – це відкритий пухирець, заповнена повітрям комірка через тонку стінку якої відбувається газообмін. Загальна кількість альвеол в одній легені дорослого – 300 – 400 мільйонів. Максимальна поверхня усіх альвеол у дорослого під час вдихання повітря досягає 100 м2

Внутрішня поверхня альвеол покрита поверхнево-активною речовиною – сурфактантом (Додаток 6). Вважають, що сурфактант є продуктом секреції гранулярних клітин і до його складу входять фосфоліпіди, білки та глікопротеїди. Прийнято вважати, що загальна поверхня альвеол (коливається в межах 40–120 мл), через яку здійснюється газообмін, залежить від ваги тіла. З віком відзначається зменшення площі поверхні альвеол [7].


1.2 Функції дихальної системи


Газообмін у легенях відбувається між повітрям альвеол і кров’ю, яка їх обмиває. У свою чергу при диханні повітря альвеол повинне обмінюватися із зовнішнім повітрям. Але якими б глибокими не були дихальні рухи, повного обміну альвеолярного повітря на атмосферне ніколи не буває. Прийнято визначати показники, що характеризують зовнішнє дихання, – статистичні і динамічні. Більшість із них багато в чому залежить від о’єму грудної порожнини і рухомості грудної клітки. До статистичних належать такі показники.

1. Дихальний обсяг (ДО) – кількість повітря, що надходить у легені за один спокійний вдих (500 мл.).

2. Резервний об’єм вдиху (РОвд) – максимальна кількість повітря, яку людина може вдихнути після нормального вдиху (2500 мл.).

3. Резервний обсяг видиху (РОвид) – максимальна кількість повітря, яку людина може видихнути після спокійного видиху (1000 мл.).

4. Життєва ємкість легень (ЖЄЛ) – найбільша кількість повітря, яке людина може видихнути після максимального глибокого вдиху. Цей сумарний показник легко визначити, знаючи попередні величини: ЖЄЛ=ДО+РОвд+РОвид.

ЖЄЛ залежить від віку, статі, росту, маси тіла і фізичного розвитку людини.

5. Залишковий обсяг (ЗО; 1000 мл.) – повітря, яке залишається після максимально глибокого видиху.

6. Загальна ємкість легенів (ЗЄЛ) – кількість повітря, яке міститься на висоті максимуму вдиху: ЗЄЛ=ЖЄЛ+ЗО.

7. Обсяг дихальних шляхів (» мертвий простір», МП) дорівнює в середньому 150 мл.

8. Функціональна залишкова ємкість (ФЗЄ) – кількість повітря, яка залишається в легенях у кінці видиху: ФЗЄ= РОвид+ЗО.

Вентиляція легень залежить від співвідношення обновлюваного за кожний дихальний цикл об’єму повітря і об’єму повітря, що міститься в легенях. Так, якщо при спокійному диханні в легені надходить близько 500 мл повітря, то цей об’єм додається до ЗО і РОвид, який дорівнює близько 2000 мл. Але частина повітря, що вдихається, не доходить до альвеол і залишається в дихальних шляхах.

У зв’язку з наявністю МП альвеолярна вентиляція відрізняється від легеневої: із 500 мл повітря до альвеол не доходить 150 мл. Тобто за кожний дихальний цикл до альвеол надходить близько 350 мл повітря, що складає приблизно 1/7 всього повітря, що міститься в альвеолах. Природно, що чим глибше дихання, тим інтенсивніша альвеолярна вентиляція, оскільки з одного боку, при глибокому видиху в легенях залишається менше повітря. А з другого – при форсованому диханні істотно збільшується ДО.

Для характеристики дихання людини визначають ще ряд динамічних показників, що дають уявлення про дихання за певний час (частіше за 1 хв). До них належать такі.

Частота дихальних рухів (ЧДР).

Хвилинний об’єм дихання (ХОД) – кількість повітря, що надходить у легені за 1 хв: ХОД=ДО∙ЧДР.

Альвеолярна вентиляція (АВ) характеризує вентиляцію альвеол: АВ=(ДО-МП)∙ЧДР.

Максимальна вентиляція легень (МВЛ) – кількість повітря, яке людина вдихає і видихає при максимальній глибині і частоті дихання.

Резерв дихання – різниця між МВЛ і ХОД.

Коефіцієнт легеневої вентиляції (КЛВ) – та частина повітря, яка обмінюється в легенях під час кожного вдиху: КВЛ=(ДО – МП): ФЗЄ.

Коефіцієнт альвеолярна вентиляція/легеневий кровотік: АВ: ЛК=4 л: 5 л =0,8.

Крім дихальної, легені виконують багато інших функцій: метаболічну, терморегулівну, всмоктувальну, гемокоагуляційну, секреторну, очисну і бар’єрну

Найвагоміша роль легень полягає у метаболізмі жирів. Більшість ліпідів використовується для синтезу поверхнево-активних речовин – сурфактанту, а також простогландинів. Близько 13 – 19% жирних кислот, які надходять у легені, використовуються для бета-окислення і вивільнення енергії, необхідної для біосинтезу сурфактант. без якого неможливе функціонування альвеол.

Здійснення терморегулівноїфункції легень відбувається за рахунок екзотермічних процесів окислення і зміни капілярного кровотоку.

Всмоктувальна функція легень реалізується завдяки високій проникності біологічних мембран аерогематичного бар’єру для жиро- і водорозчинних речовин з низькою молекулярною масою. Так, відбувається всмоктування в кров випарів йоду, фосфору, ртуті, хлороформу, ефіру тощо.

Легені беруть активну участь у тромбопластиноутворенні, метаболізмі гепарину, протромбіну, плазміногену, синантрину. Остання речовина запобігає внутрішньо судинному згортанні крові.

Надзвичайно важливі секреторна, очисна і бар’єрна функції дихальної системи, які реалізуються переважно мукоциліарним апаратом бронхіального дерева. Секреторна функція здійснюється залозами і секреторними клітинами трахеї і бронхів. Серозно-мукозний секрет, об’єм якого в нормі становить 300–400 мл на добу і значно збільшується при патології, зволожує і захищає поверхню дихальних шляхів, зменшує втрату води при випаровуванні. Очисна і бар’єрна функції реалізуються за рахунок очищення вдихуваного повітря й елімінації сторонніх частинок мукоциліарним апаратом, судинно-лімфатичного механізму очищення і нейтралізації багатьох біологічно активних речовин у малому колі кровообігу. Легені – важливий орган антипротеїнового захисту організму. Синтезованим альфа-1-інгібітором протеїнах нейтралізуються протеолітичні ензим екзо- й ендогенного походження.

В анатомії та гістології застосовують різні методи дослідження. Найважливішими є такі [3]:

1. Мікроскопія;

2. Соматоскопія;

3. Препарування;

4. Метод мацерації;

5. Ін'єкційний метод;

6. Просвітлення;

7. Корозійний метод;

8. Рентгеноскопія і рентгенографія органів і частин тіла;

9. Макроскопічне дослідження за методом В.П. Воробйова;

10. Метод розпилювання замороженого трупа або окремих його частин за М. І. Пироговим;

11 Гістологічні та гістохімічні методи.

Сучасна гістологія має широкий арсенал різноманітних методів дослідження. Усі ці методи поєднує застосування спеціального приладу – мікроскопа, і тому вони є мікроскопічними методами. Залежно від стану досліджуваного об’єкта ці методи поділяють на вітальні – коли вивчається живі клітини, тканини, органи і навіть цілі організми, та поствітальні – коли досліджують мертві фіксовані об’єкти.

Становлення поствітального методу або методу виготовлення постійного гістологічного препарату, що називається методом класичної гістології.

Перший етап під час виготовлення препарату – одержання матеріалу. Для вирізання шматочка органу чи тканини, треба брати гострі ножиці чи лезо, не стискати тканину пінцетом. Шматочки беруть невеликих розмірів – близько 1 см. Матеріал повинен бути свіжим, брати його якомога швидше після забивання експериментальної тварини або смерті людини.

Наступний етап – фіксація матеріалу, яка здійснюється шляхом занурення взятого шматочка у фіксальну рідину (етиловий, метиловий спирти, розчин формаліну)

Третій етап – зневоднення фіксованого матеріалу. Для цього використовують спирти різних концентрацій, що поступово зростають від 50–70 до 100 градусів. Зневоднення необхідне для наступного етапу – ущільнення об’єкта, яке здійснюється у парафіні, целоїдині, синтетичних смолах. Для просочення ними матеріалу необхідно ретельно видалити воду з тканин, а потім просочити її ксилолом (толуолом, бензолом), тобто речовиною, яка добре розчиняє парафін, а також змішується зі 100-градусним етиловим спиртом. Після просочення об’єкта рідким парафіном за температури 55–56˚С йому дають затверднути за кімнатної температури разом з парафіном у спеціальних формочках. Так отримують парафіновий блок. Ця процедура називається заливкою.

Ущільнення матеріалу дає змогу виготовити з нього тонкі (завтовшки 5–7 мкм), півтонкі (0,5–1 мкм) зрізи, які використовують для світлової мікроскопії, для електронної мікроскопії використовують ультратонкі зрізи (0,05–0,2 мкм). Виготовлення зрізів проводять на спеціальних приладах – мікротомах і ультрамікртомах. Для того, щоб розрізняти структурні деталі об’єкта, отриманий зріз треба фарбувати.

Гістологічні барвники є рослинні (гематоксилін), тваринні (кармін), синтетичні (еозин, фуксин).

Фарбовані препарати звичайно обезводнюють у спиртах, просвітлюють у ксиолі і, заливаючи тонким шаром канадського бальзаму, накривають покривним склом. Після висихання бальзаму отримують постійний препарат, яким можна користуватись протягом тривалого часу.

В нашій роботі ми використовували препаровані органи, фіксовані мікрозрізи та гістологічні препарати органів дихальної системи людини.

Препарувавши органи дихальної системи, їх будову макроскопічно. З різних відділів забирали сегменти для гістологічного дослідження. Взяті сегменти фіксували в 10% розчині формаліну і по загальноприйнятій гістологічній методиці заливали в парафін. Зрізи з парафінових блоків виготовляли товщиною 5–15–20 мкм, фарбували гематоксилін-еозином і вивчали під світловим мікроскопом при різних збільшеннях [4].

Для визначення функції зовнішнього дихання використовують функціонально-діагностичні методи:

Спірографія – це графічне реєстрування змін об’єму легень під час дихання. Спірографія дозволяє одержати показники, які описують вентиляцію легень: статистичні об’єми та ємкості, які характеризують пружні властивості легень і грудної клітки, та динамічні показники, що визначають кількість повітря під час вдиху та видиху за одиницю часу. Показники визначають у режимі спокійного дихання, а деякі – при проведенні форсованих дихальних маневрів. За технічним виконанням усі спірографи поділяють на прилади відкритого та закритого типу. В апаратах відкритого типу через клапанну коробку вдихається атмосферне повітря, а повітря, що видихається, надходить до мішка Дугласа чи до спірометра Тісо (ємкістю 100 – 200 л), інколи – до газового лічильника, який безперервно визначає об’єм повітря, що вдихається. Зібране таким чином повітря аналізують: у ньому визначають поглинання кисню та виділення вуглекислого газу за одиницю часу. В апаратах закритого типу вдих та видих проводиться через дзвін спірографу. Вуглекислий газ, що видихається, поглинається спеціальним поглиначем (Додаток 10).

Пневмотахографія (ПТГ) – метод дослідження функції зовнішнього дихання, який полягає у графічній реєстрації швидкості руху потоку повітря (кривої «потік-об’єм») при спокійному диханні і під час виконання певних дихальних маневрів. Метод спрямований на діагностику виду й ступеня вентиляційних порушень легень на підставі аналізу кількісних та якісних змін пневмотахографічних показників.

Пневмотахограма, що реєструється при спокійному диханні, – це перша похідна спірограми, і, навпаки, спірограма може бути отримана в результаті інтегрування пневмотахограми. Хоча крива «потік-об’єм» містить в основному ту саму інформацію, що і звичайна спірограма, наочність співвідношення між потоком і об’ємом дозволяє більш глибоко проникнути у функціональні характеристики як верхніх, так і нижніх дихальних шляхів.

Крім того, для вивчення різних стадій онтогенезу використовували архівний матеріал (гістологічні препарати) кафедри гістології та ембріології Івано-Франківського національного медичного університету, а також дані наукової медичної літератури Івано-Франківської обласної медичної літератури.


3. Результати досліджень та обговорення


Зачаток легень людини з'являється на 3-му тижні. Закладка легені являє собою є дивертикулоподібне випинання вентральної поверхні глоткової кишки, яке розростається в каудальном напрямі (і одночасно у вентральному). Дивертикул дає початок епітеліальній вистилці і пов'язаним з нею залозам трахеї, гортані і бронхів, а також респіраторному епітелію альвеол. Сполучна тканина, хрящі і м'язи виникають з клітин мезенхіми, розташованих навколо закладки, що росте. Формуючись в трубку, ця закладка відшнуровується від кишки в своєму каудальному кінці, все більш віддаляється від кишки до тих пір, поки не залишається невелика пов'язуюча ділянка. Ця ділянка і є примітивний вхід в гортань. Якщо це відділення відбулося не повністю, то між гортанню (або трахеєю) і стравоходом можуть виявлятися аномальні утворення.


3.1 Ембріогенез легень


Розвиток легенів можна розділити на декілька періодів (Додаток 8). Протягом першого з них, що продовжується з 5-го тижня до 4-го місяця розвитку, формується бронхіальне дерево. У наступному періоді (4–6-й місяць внутріутробного розвитку) закладаються респіраторні бронхіоли. Нарешті, з 6-го місяця починається третій період, що продовжується і після народження приблизно до 8-річного віку. В цей час розвивається основна маса альвеолярних ходів і альвеол.

Гістогенетичні і формоутворюючі процеси в легенях складні, і до теперішнього часу ряд важливих моментів (наприклад, питання про походження альвеолярної вистилки) залишається не цілком ясним. Немає єдиної думки і про механізм формоутворюючих і гістогенетичних процесів, що призводять до переходу закладки легені від так званої залозистої до каналікулярної і альвеолярної стадій.

Закладка бронхіального дерева і легенів по механізму виникнення і формі нагадує закладку великої залози. Приблизно до 18 тижнів розвитку закладка продовжує нагадувати залозу (залозиста стадія). Перехід від залозистої до каналікулярної і далі альвеолярної стадій зв'язується більшістю сучасних авторів з пенетрацією закладки кровоносними судинами.

Трансформація легенів, що розвиваються, починається із збільшення діаметру закладок, що мають форму залоз. Там, де сусідні просвіти розширюються, тканина між ними розтягується, стоншується, епітеліальна вистилка втрачається. Врешті-решт перегородка втрачає клітинну структуру і складається в основному з волокон ретикулінів. Подальше стоншування призводить до розриву перегородки. Кінці розірваних волокон скорочуються і товщають. Таким чином виникає типова каналікулярна структура із залишками септ, виступаючими в канали «нішами», залишками зруйнованих залоз. Значна кількість кубічних епітеліальних клітин виявляється десквамірованими. Часто можна бачити групи «залоз», які вільно лежать в просвіті каналів. Епітеліальні клітини зберігаються в ділянці виступів («стиків») каналів і, можливо, відіграють роль в епітелізації альвеол.

Проте навряд чи варто вважати обидва описаних вище за механізм переходу від залозистої до каналікулярной стадії такими, що взаємно виключають один одного. Скоріше навпаки: розвиток закладки відбувається у взаємодії з вростаючими судинами, роль яких в гістогенезі легенів не слід применшувати.

У ранні терміни розвитку кровоносні судини розташовуються в закладці легені серед мезенхіми на значній відстані від повітряносних шляхів, що формуються. На 19–20-му тижні розвитку капіляри вперше приходять в тісний контакт з епітелієм альвеолярних ходів. Подальший розвиток капілярної мережі відбувається в ще тіснішому зв'язку з диференціюванням легеневої тканини (стромальних і епітеліальних елементів). Мабуть, поліпшення кровопостачання призводить до посилення проліферації клітинних елементів строми, диференціюванню еластичних і інших сполучнотканинних волокон.

Після відділення стравоходу і глотки трахейна частина дихальної трубки, що утворилася, швидко росте донизу, і до кінця 4-го тижня зародкового розвитку на дистальному кінці трубки виникають два асиметричні потовщення (первинні бронхіальні нирки), що є зачатками головних бронхів, причому праве випинання більше лівого, цим зумовлюється велика ширина правого бронха у дорослих. Сліпі кінці нирок активно проліферірують і є потенційно бронхіальним деревом і респіраторним епітелієм. Незабаром після цього кожний сліпий ентодермальний виріст дає початок ще одному випинанню у вентральному напрямі, а потім правий ентодермальний виріст дає початок краніодорсальному виросту, який пізніше стає верхньодолевим бронхом. Таким чином, на цій стадії (початок 2-го місяця розвитку) нирка правої легені володіє трьома бронхіальними виростами, а ліва – тільки двома. Ці ентодермальні вирости представляють в принципі гілки бронхіального дерева дорослого, а разом з мезенхімою, що оточує їх, дають початок кінцевим долям легенів дорослої людини.

Бронхи, вростаючи в мезенхіму, (навколишню епітеліальну трубку передньої кишки), дихотомічно гілкуються, утворюючи весь час на своїх кінцях кулясті розширення, з яких походить розгалуження бронхів все меншого калібру. Отже, моноподіальне галуження з 5 тижня поступається місцем дихотомічному. Процес галуження бронхів в ході ембріонального розвитку характеризується нерівномірністю в часі. Вони виявили пайові бронхи лише десь біля 6-го тижня розвитку. До кінця 6-го тижня розвитку з'являються сегментарні бронхи. Приймаючи за першу генерацію сегментарний бронх, налічується після 14-го тижня близько 15 генерацій бронхів. У крупніших сегментах зростання і галуження бронхів тривають до 16-го тижня. В результаті в крупних сегментах до цього моменту налічується 20–25 генерацій бронхів. Виключно цікаво, що в період між 10-м і 14-м тижнями внутріутробного розвитку наголошується різке прискорення процесу галуження бронхів: до 70% генерацій бронхів виникає саме в цей період. Нерівномірність процесу галуження бронхів відображає також той факт, що до 14-го тижня права легеня містить на 1–5 галужень більше, ніж ліве.

Необхідно відзначити, що із закінченням каналікулярної стадії наголошується редукція кількості генерацій, оскільки дистальні галуження перетворюються на респіраторні відділи.

У міру того як бронхіальне дерево збільшується в розмірах і протяжності, мезенхіма, що оточує легені, бере участь у формуванні зовнішнього рельєфу легені. Вона частково розділяється за рахунок утворення борозен між долями, які утворюються первинними гілками бронхів. Ці поглиблення вистилаються пізніше мезотелієм і перетворюються на вісцелярний листок плеври. На 1-му місяці розвитку навколо епітеліального вистилання трахеї, серед рихлої мезенхіми з'являються її ущільнення – закладки хряща, а на 3-му місяці ембріонального життя вже утворюється основна речовина хряща. В цей же час з'являються гладкі м'язи мембранної частини трахеї. У бронхах подібний процес закладки хрящів, колагенових і еластичних волокон і гладких м'язів можна побачити на 2-му місяці розвитку. При цьому послідовність утворення окремих шарів бронхіального дерева зберігається, як і в головних бронхах. Чим віддаленіші бронхи, тим пізніше з'являються в нім мішечкоеластичні і хрящові елементи. Так, в бронхах 2-го порядку хрящі з'являються на 6–8-му тижні розвитку ембріона, в бронхах 3-го порядку тільки з'являються їх закладки. На 6-му місяці внутріутробного життя мезенхіма пронизується бронхіолами і альвеолярними ходами. Гладком'язові елементи є тільки в стінках крупних бронхів, і то у малій кількості, з 4–5-го місяця розвитку плоду хрящі виявляються в бронхах до 4–5-го порядку. Cтінки бронхів ембріона 6-ти тижнів багаті гладком'язовими елементами, але перібронхіальна тканина ледве помітна.

Окремо розглянемо питання гістогенезу секретоутворюючих структур (залоз, келихоподібних клітин) повітроносного дерева. Відзначимо важливість функцій цих структур і в дефінітиві, і в легені, що формується (зокрема антенатальному). З цих функцій слід виділити газообмінну, захисну, у тому числі і водозахисну. Важлива захисна функція слизу і у внутріутробному періоді, особливо у зв'язку з тим, що повітряпровідні шляхи заповнені рідиною.

У ембріона 13 тижнів йде закладка залоз у вигляді щільних бруньок, що утворюються в дні складок епітелію трахеї. До 14-го тижня це вже трубочки, які досягають нижнього кінця хряща. Разом із зростанням залоз йде і їх диференціація. До 6-го місяця внутріутробного розвитку залози проксимальних відділів бронхіального дерева мають ацинарну структуру. Чим далі по ходу бронхіального дерева розташовуються залози, тим менш вони диференційовані. До моменту народження залози виявляються лише у 7 із всієї кількості генерацій бронхів.

Зіставлення цих даних з картиною легені людини дефінітива створює певне уявлення про можливість формування залозистого апарату бронхів після народження. У дітей до 1 року діаметр залоз (віднесений до поперечного перетину всієї стінки бронха) більший, ніж у дорослих. Тільки до 4-го року цей показник досягає верхньої межі норми дорослого.

Становлення функцій залоз, очевидно, займає досить тривалий період. Тоді як у плодів молодшого віку кінцеві секреторні відділи дають негативну гістохімічну реакцію на мукополісахариди, у плодів 16 тижнів в просвіті ацинусів деяких бронхіальних залоз з'являється матеріал, що дає позитивну реакцію на слиз. У плоду 24–25 тижнів виявляються ацинуси, що складаються з секреторних клітин різних типів (у одних міститься відносно невелика кількість гранул, інші розтягнуті значною кількістю в'язкого, гомогенного секрету). До 25-го тижня зростає кількість півмісяцевих утворень. Ці ж типи клітин зберігаються у новонароджених і дітей перших місяців життя. Кількість півмісяцевих утворень, грануловмісних клітин у новонароджених і дітей молодшого віку менша, ніж у дорослих, а гранули дають інтенсивнішу реакцію на кислі мукополісахариди.

На додаток до сказаного слід згадати також про те, що у залоз, які розвиваються, досить рано виникає здатність до адекватної реакції на ендо- і екзогенні подразники. Так, ознаки спонтанної секреції слизу відмічені вперше у плоду 18 тижня. На 20-му тижні розвитку вдалося отримати пілокарпіновий ефект. Що стосується інших секретуючих структур бронхів, келихоподібних клітин, то вони виявляються в складках епітелію трахеї і бронхів. При комбінованому забарвленні (альціановий синій – реактив Шиффа) виявляється два типи клітин. Перші – дрібні, вузькі клітини, що містять рожеві гранули в базальній частині і іноді синій шар у апікального кінця. Інша частина клітин переповнена секретом фіолетово-синього кольору. Чим старший плід, тим все більша кількість келихоподібних клітин зустрічається і у складі крипт і особливо

Если Вам нужна помощь с академической работой (курсовая, контрольная, диплом, реферат и т.д.), обратитесь к нашим специалистам. Более 90000 специалистов готовы Вам помочь.
Бесплатные корректировки и доработки. Бесплатная оценка стоимости работы.

Поможем написать работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Нужна помощь в написании работы?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.

Похожие рефераты: