Обмін вуглеводів
Ферментативне перетворення вуглеводів у харчовому тракті людини
Поширення вуглеводів у організмі людини
Процеси перетворення вуглеводів на клітинному рівні:
3.1. Синтез глікогену з глюкози (глікогенез)
Розпад глікогену до глюкози (глікогеноліз)
Гліколіз (анаеробний розпад)
Дихання (аеробний розпад вуглеводів)
Енергетичні ефекти процесів
Вуглеводи складають біля 70 % харчового раціону людини (борошно, крупи, картопля – крохмалевмісні; мед, ягоди, фрукти – містять сахарозу, глюкозу і фруктозу), являючись основним джерелом енергії для організму. Поширений у природі полісахарид клітковина тільки частково засвоюється організмом людини за допомогою бактерій товстого кишечника. Основною функцією клітковини є забезпечення перистальтики харчового тракту, стимулювання секреторної діяльності, сприяння синтезу вітаміну К за допомогою кишечної мікрофлори.
Поскільки вуглеводи засвоюються у вигляді моноцукридів, то складні вуглеводи (дицукриди, поліцукриди) повинні попередньо розщепитися. Гідролітичне розщеплення проходить під впливом ферментів що носять загальну назву глікозидази. Оптимум дії глікозидаз лежить в нейтральному та слабколужному середовищі (виключення амілаза слини – слабкокисле), що і обумовлює певну локалізацію процесів розщеплення у харчовому тракті людини.
Відділ травлення |
Оптимум дії фер-ментних систем (рН) | Процеси | Ферменти |
Ротова порожнина | 6.5–7.0 | Розщеплення крохмалю до декстринів, частково мальтози до глюкози і фруктози. |
амілаза слини, мальтаза. |
Стравохід | 7 | Процеси розщеплення відсутні у зв‘язку з швидким проходженням субстратів. | |
Шлунок | 1–2 | Процеси розщеплення відсутні у зв‘язку з інактивацією ферментів «кислим» середовищем. | |
12–пала кишка | 7.0–7.5 | Остаточне розщеплення декстринів до дисахари-дів. |
ферменти підшлункової залози: кінцева декстриназа, –амілаза, мальтаза, сахараза, лакта-за. |
Тонкий кишечник | 7.0–7.5 | Розщеплення дисахаридів до моносахаридів. Посту-пання моносахаридів у кров. |
Кінцева декстриназа, –амілаза, мальтаза, сахараза, лакта-за. |
Товстий кишечник | Розщеплення клітковини до целобіози і глюкози. Синтез вітаміну К. Прохо-дять процеси збродження вуглеводневих залишків з виділенням СО2, Н2, СН4. Формування калових мас. | Целюлаза, ферментні системи бактерій. |
В тонкому кишечнику відбуваються процеси всмоктування моносахаридів через систему мембран у кров‘яне русло. Для процесу всмоктування характерно: знач-ні енергетичні витрати організму (активний фізіологічний процес); ізомеризація (трансформація, перетворення) суміші простих вуглеводів (98 %) у глюкозу; транспортування глюкози через мембрани у формі глюкозо-фосфату (навідь проти значень її концентрації у кров‘яному руслі).
З током крові моноцукриди через воротну вену потрапляють у печінку, де вико-ристовуються для біосинтезу глікогену (3–5 %), біосинтезу жирів (30–35 %), окислюються до вуглекислого газу і води (60–70 %). Певна, фізіологічно нормальна кількість глюкози (120 мг на 100 см3), є невід‘ємною складовою крові, забезпечуючи гомеостаз організму. Вона необхідна для нормального функціону-вання головного мозку, м‘язів серця, нервової тканини (глюкоза –головне джере-ло енергії).
При підвищеній концентрації глюкози в крові (більше 140 мг) говорять про гіперглікемію. Викликається вживанням продуктів багатих на вуглеводи (аліментарна гіперглікемія); недостатнім синтезом інсуліну (цукровий діабет); понад-нормовим синтезом адреналіну і глюкагону. Стан гіперглікемії приводить до ожиріння.
При пониженій концентрації глюкози в крові (менше 120 мг) говорять про гіпоглікемію. Викликається тривалим голодуванням; великими фізичними навантаженнями; недостатнім синтезом глюкагону і адреналіну; понаднормовим синтезом інсуліну. Приводить до деструктивних змін в головному мозку, нервовій тканині, нирках. Стан тривалої гіпоглікемії приводить до виснаження організму і смерті.
Отже:
Основна роль в процесах обміну вуглеводів належить печінці, діяльність якої регулюється нервовою і ендокринною системами (інсулін, адреналін–глюкагон).
У випадку повного енергетичного забезпечення організму, з надлишку глюкози синтезується глікоген. Процеси глікогенезу проходять в клітинах різних органів і тканин, але найбільшу здатність до накопичення мають клітини печінки. Глікоген печінки є основним резервним джерелом вуглеводів для організму.
3. Процеси перетворення вуглеводів на клітинному рівні
3.1 Глікогенез (синтез глікогену з глюкози)
Глюкоза, яка з током крові надходить у печінку активується за допомогою ферменту гексокінази і АТФ, перетворюючись в глюкозо-6-фосфат:
HO OH
CH2OH CH2O–P=O
H H H АТФ АДФ H H H
OH OH H OH OH OH H OH
H OH H OH
Глюкоза Глюкозо–6–фосфат
2. Глюкозо-6-фосфат під дією фосфоглюкомутази перетворюється на глюкозо-1-фосфат:
HO OH
CH2O–P=O CH2OH
H H H H H H
фосфоглюкомутаза OH
OH OH H OH OH OH H O–P=O
H OH H OH OH
Глюкозо–6–фосфат Глюкозо–1–фосфат
Глюкозо-1-фосфат повторно активується УТФ (уридинтрифосфатом) з вико-ристанням енергії двох макроергічних зв‘язків, утворюючи активовану ури-дин-дифосфатглюкозу.
УРИДИН
CH2OH CH2OH OH O
H H H H H H P
OH УТФ Н4Р2О7 O
OH OH H O–P=O OH OH H O–P=O
H OH OH H OH OH
Глюкозо–1–фосфат УДФ–глюкоза
4. Поскільки синтез глікогену проходить «затравочним» методом (у ролі затравки використовується залишок молекули глікогену), то активована УДФ-глюкоза приєднується до затравки за допомогою глікоген-синтетазних (утворює 1,4–зв‘язки) та трансглюкозилазних (утворює 1,6–зв‘язки) ферментних систем, збіль-шуючи молекулу глікогену на одну молекулу глюкози:
УРИДИН
CH2OH OH
H H H P О
O (С6H10O5)n УДФ
OH OH H O–P=O (C6H10O5)n+1
H OH OH
УДФ–глюкоза затравочний глікоген
Висновок:
синтез глікогену енергоємний процес (затрачається 2-і молекули АТФ); автокаталітичний (великі кількості вільного глюкозо-6-фосфату акти-вують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу посилюються; підвищені кількості УДФ інактивують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу припиняються). Утворення глікогену проходить з максимальною швидкістью через 30–40 хв. після прийому їжі. Процеси глікогенезу проходять інтенсивніше після активної м‘язевої роботи.
3.2 . Глікогеноліз
При м‘язевій роботі, сильному переохолодженні, голодуванні, емоційному збудженні відбувається посилене споживання клітинами глюкози крові. Рівень останньої повинен був би знижуватися. Проте, у здорових людей при різних функціональних станах, рівень глюкози постійний (120 мг/100см3) з незначними відхиленнями. Стабільний рівень глюкози у крові за різних функціональних станів забезпечується протіканням процесів глікогенолізу (розпад глікогену до глюкози). Глікогеноліз може проходити двома шляхами: гідроліз–повільний, малоефективний процес; фосфороліз–основний шлях розпаду глікогену.
Фосфороліз проходить за участю фосфорилазних ферментних систем, які на першому етапі відщеплюють від молекули глікогену кінцеві залишки молекул глюкози у вигляді глюкозо-1-фосфату:
1.
CH2OH
H H H
(C6H10O5)n H3PO4; (C6H10O5)n-1 OH
фосфорилаза OH OH H O–Р H OH OH
Глікоген Глюкозо–1–фосфат
2. Остання швидко ізомеризується в глюкозо-6-фосфат:
НО ОН
CH2OH CH2O–Р=О
H H H H H H
OH фосфоглюкоізомераза
OH OH H O–P=O OH OH H OН
H OH OH H OH
Глюкозо–1–фосфат Глюкозо-6-фосфат
Глюкозо-6-фосфат розщеплюється фосфатазами до вільної глюкози і фосфорної кислоти:
НО ОН
CH2O–Р=О CH2OН
H H H H H H
OH фосфатаза + Н3РО4
OH OH H O–P=O OH OH H OН
H OH OH Н2О H OH
Глюкозо–6–фосфат Глюкоза
Висновок:
постійна концентрація глюкози у крові підтримується процесами глікогенолізу які знаходяться під контролем ендокринної системи: гормон глюкагон стимулює процеси розпаду глікогену до глюкози у печінці а адреналін– у м‘язах та інших внутрішніх органах. Процеси глікогенолізу прискорюються при посиленій м‘язевій роботі, переохолодженні, емоційному збудженні. Незалежно від енерготрат організму завжди в печінці залишається певна кількість глікогену (резерв для роботи головного мозку, серцевого м‘язу і «затравочний глікоген»).
Підтримання стану гомеостазу та виконання певних фізичних вправ приводить до посилення процесів розпаду глікогену та окислення глюкози. Останнє може відбуватися за безкисневих (анаеробних) умов та у присутності кисню (аеробне окислення).
Початковою стадією окислення глюкози є анаеробні перетворення.
3.3 Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)
Умовно поділяють на дві стадії – підготовчу і основну.
Підготовча стадія гліколізу розпочинається з активації молекули глюкози, яка через ряд ферментативних реакцій, перетворюється на дві молекули фосфогліце-ринового альдегіду:
HO OH
CH2OH CH2O–P=O