Морфофункциональный анализ стелющейся колонии у гидроидов на примере cordylophora inkermanica marfenin
Рост колонии можно подразделить па три этапа (рис. 6). На первом этапе он идет медленно, затем ускоряется и на втором этапе (с 7 по 11 февраля) приближается к экспоненциальному. Последовавшее на третьем этапе замедление роста объясняется закономерным рассасыванием старых гидрантов и наступлением периода депрессии. Продолжавшиеся после завершения картирования наблюдения позволили установить, что после периода депрессии наступил очередной этап бурного роста.
Прирост отдельных столонов за 12 ч варьировал от 0,1 до 2,3 мм, но чаще всего он был около 1,0 мм, минимальные значения его—менее 0,5 м за 12 ч—относятся к периоду депрессии, когда скорость роста столонов уменьшается. Основные или длинные столоны растут, как правило, несколько быстрее (0,9—1,6 мм за 12 ч), чем короткие боковые (0,3—1,2 мм за 12ч).
У отсеченных частей колонии проксимальный конец столона, как правило, не растет. Рост в этой части колонии может осуществляться за счет образования боковых столонов. Тот же эффект полярности столона наблюдается и при автофрагментации гидроризы в периоды глубокой депрессии (см. ниже): в месте разрыва ценосарка столона его рост возобновляется активнее с одной стороны, для которой место разрыва является дистальным.
Депрессии роста колонии. Уменьшение числа функционирующих гидрантов обуславливает дефицит пищи, а это в свою очередь приводит к уменьшению числа зон роста. Вначале прекращается ветвление побегов и гидроризы, а затем приостанавливается образование очередных генераций гидрантов взамен рассосавшихся на старых побегах. Последнее лишь обостряет дефицит пищи, тем более что основные столоны в колонии продолжают расти.
Наступает период депрессии: число функционирующих гидрантов сокращается, начинается рассасывание дистальных частей побегов, скорость роста столонов падает. Затем некоторые столоны прекращают рост. Ценосарк гидроризы истончается повсеместно, но особенно сильно на некотором расстоянии от растущих верхушек столонов. Депрессии бывают различной степени. При глубокой депрессии возможно рассасывание всех гидрантов в колонии. В этом состоянии обычно наступает автофрагментацня гидроризы—разрывы ценосарка столонов в наиболее истонченных местах. На некотором расстоянии от верхушек столонов разрывы бывают многочисленными, так что в дистальной части столона остается цепочка коротких фрагментов, большая часть которых нежизнеспособна. Реже единичные разрывы происходят в проксимальных областях столонов, недалеко от их ответвления от материнского столона. Если в первом случае автофрагментация фактически уничтожает верхушку роста столона, то во втором изолированной оказывается полноценная часть колонии. Поэтому можно считать второй вариант автофрагментации одним из способов бесполого размножения колонии.
Рис. 6. Увеличение длины гидроризы (1), числа , функциони рующих гидрантов (2) и рассосавшихся гидрантов (3) у одной колонии во время эксперимента с пропорциональным кормлением (февраль 1982 г.). По оси абсцисс—дни, по оси ординат: A — длина гидроризы (мм) и число функционирующих гидрантов; Б—число рассосавшихся гидрантов
Выход из состояния депрессии начинается с появления молодых гидрантов на дистальных концах столонов основной колонии или образовавшихся фрагментов. По-видимому, получаемой ими пищи после значительного сокращения числа зон роста хватает для обеспечения роста оставшихся. За счет этого формируются новые гидранты, что приводит к улучшению питания колонии. Возобновляется рост некоторых из остановившихся столонов. Ценосарк колонии постепенно возвращается в нормальное состояние: утолщается и окрашивается в цвет пищи. В некоторых местах разрыва ценосарка восстанавливается его целостность. Выход из состояния депрессии идет тем быстрее, чем меньше размеры колонии. По-видимому, это связано с энергетическими затратами на поддержание существования колонии, которые тем выше, чем больше ее размеры. Поэтому изолировавшиеся во время депрессии фрагменты колонии “оживают” быстрее, чем сама материнская колония.
Дальнейшее восстановление колонии после депрессии происходит все быстрее и быстрее. При избытке пищи, который получается вследствие возрастания числа гидрантов, начинается ветвление гидроризы вблизи мест получения пищи. Это в свою очередь приводит к еще большему избытку пищи, так как за счет увеличения числа растущих столонов сразу образуется значительно больше новых гидрантов. Возобновляется рост старых побегов. У них на местах рассосавшихся ранее гидрантов образуются новые. Затем начинается ветвление побегов.
Рис. 7. Пример характерных пульсаций верхушки столона. Регистрация по апикальной части верхушки через 24 ч после кормления колонии. Температура воды 21,5° С. По оси абсцисс—время, мин; по оси ординат—длина, мм-10-2. Объяснения в тексте
Одновременно постепенно нарастает доля рассасывающихся старых гидрантов. Эти два процесса—усиление роста и рассасывания гидрантов—приходят рано или поздно в противоречие друг с другом. Наступает момент, когда функционирующих гидрантов становится меньше,чем надо для обеспечения пищей всех зон роста. С этого начинается очередная депрессия. Ежедневные наблюдения с учетом числа полученных колонией науплиусов при пропорциональном кормлении в течение двух месяцев показали, что депрессии наступали через каждые 13— 15 сут. Ни с какими внешними воздействиями связать эту периодичность не удалось.
Следует, однако, отметить, что при неограниченном пропорциональном кормлении (избыточное количество науплиусов выпускается ежедневно непосредственно в сосуд с гидроидами) периодические депрессии не наблюдались.
Ростовые пульсации верхушек столонов. Пульсации верхушек роста столонов регистрировали визуально с помощью винтового окуляр-микрометра с 15-секундной периодичностью. Форма кривой ростовых пульсаций типична для большинства исследованных гидроидов (рис. 7, 1—5). Этап удлинения верхушки состоит из двух фаз: быстрое возвращение к исходным размерам после сжатия (1), более медленный рост—удлинение (2). Затем наступает более или менее продолжительная фаза покоя на максимуме (3), после чего происходит достаточно быстрое укорочение верхушки (4). Завершает цикл короткая фаза покоя на минимуме (5).
Амплитуда пульсаций зависит от ряда факторов, в том числе от гидроплазматического давления в полости верхушки. Увеличение давления, которое происходит при сжатии других участков колонии, приводит к резкому уменьшению амплитуды, наблюдаемому в некоторые циклы. Пульсации периодичны. Зарегистрированный в нашем случае период при 21,5° С был от 6 мин 30 с до 7 мин 45 с. Специальных исследований зависимости пульсаций от температуры, солености и других факторов не проводили.
Пищевое поведение гидрантов и переваривание пищи в них
В спокойной воде гидранты обычно неподвижны. Им не свойственны ни изгибания щупалец или тела, как у Tubularia или Clava, ни периодические схлопывания всех щупалец вместе, как у Оbеlia или Dynamena.
Заякоривание науплиуса Artemia происходит с первого же раза любыми щупальцами. Только гидранты, начавшие рассасываться, хуже заякоривают добычу. Удержание жертвы и подтягивание ее к гипостому происходит одним или несколькими щупальцами. Остальные щупальца могут быть в это время несколько сжаты или даже отведены назад вдоль тела гидранта. Гипостом открывается навстречу жертве и натягивается на нее. Щупальца в заглатывании не принимают участия. Время проглатывания свежевылупившегося науплиуса взрослым голодным гидрантом обычно от 4 до 8 мин, в зависимости от положения науплиуса при заглатывании. Время проглатывания учитывали от момента заяко-ривания жертвы до смыкания гипостома после заглатывания.
Обычно гидрант может проглотить одного (редко двух) науплиуса, хотя заякорить может нескольких. Щупальца полностью возвращаются в исходное ловчее положение через 5—10 мин после проглатывания науплиуса. У старого или сытого гидранта щупальца могут более 2ч оставаться в нерабочем положении. Во время заглатывания жертвы и после этого свободные щупальца способны продолжать заякоривать новые жертвы. В этом случае после заякоривания жертва висит некоторое время обездвиженная на щупальце, а затем спадает.
Молодые гидранты, не достигшие взрослых размеров, также хорошо заякоривают науплиусов Artemia, но проглотить их не могут. В этом варианте гипостом маленького гидранта выворачивается наружу, и гидрант присасывается к науплиусу. Очевидно, таким образом гидранты также способны питаться, хотя науплиус на первый взгляд остается непереваренным. Чуть более крупные гидранты способны заглотить часть добычи и переваривать ее; остальная часть остается непереваренной и затем отбрасывается.
Переваривший только что пищу гидрант заглатывает второго науп лиуса дольше, чем первого. Старые гидранты на последних этапах своего жизненного цикла вовсе не могут проглатывать науплиусов.
Рацион гидроидов специально не изучали, но, судя по некоторым наблюдениям, он должен быть достаточно широк. Гидранты успешно заякоривают и проглатывают икру мидий. В то же время они могут справиться и с хиропомидой, размером превышающей их в несколько раз.
Переваривание науплиуса Artemia в гидранте при температуре 20— 25° С продолжается 1—1,5 ч (в старом гидранте значительно дольше). Пищеварительная перистальтика, описанная для ряда гидроидов (Марфенин, 1981), в данном случае выражена слабо. Наблюдаются пульсации центральной зоны тела гидранта с периодом 2,5—3,5 мин, которые, возможно, являются разновидностью пищеварительной перистальтики. Пульсации тела гидранта способствуют раздавливанию пищи. В самом гидранте клетки энтодермы захватывают частицы пищи, хорошо различимые под микроскопом. Тело гидранта становится из-за этого менее прозрачным, что мешает достоверно установить момент окончания первичного переваривания науплиуса. Вывод пищи из гидранта в ценосарк колонии начинается примерно через 10—15 мин с момента окончания проглатывания добычи. Видно, как частицы или их агрегации выносятся гидроплазмой при сжатии гидранта в полость ценосарка. К этому времени контуры проглоченного науплиуса размываются. При обратном токе гидроплазмы в гидрант различимые частицы в ней чаще всего отсутствуют.
Установить время наступления экскреции не удалось, несмотря на наблюдения в течение 12 ч после кормления. По-видимому, для этих гидроидов не характерно обязательное “выплевывание” гидрантами шкурок науплиусов. В чашках Петри, в которых некоторые колонии длительно содержались в неподвижной воде, также не было обнаружено пустых шкурок науплиусов. Участки дна чашки вблизи гидрантов постепенно покрывались тонким слоем мелких частиц и их агрегаций. Удалось, однако, установить, что некоторые гидранты примерно через 10 ч после кормления (при 20° С) выворачивали гипостомы энтодермой наружу. При этом из гидранта вываливалась (или в течение нескольких часов торчала) рыхлая масса мелких частиц розовато-оранжевого цвета, входных по размерам с теми, что устилали дно. По прошествии 10—12 ч зкскпетировавшие гидранты рассасывались. Многочисленные наблюдения подтвнрждают, что вокруг рассосавшихся за последние 12 ч гидрантов, получивших до того пищу, как правило, появляются розоватые поля выбросов. Не ясно пока, можно ли считать это нормальной, экскрецией, Защитное поведение и реакция испуга сводятся у гидрантов к сжатию щупалец примерно в 2—3 раза, а иногда к отведению щупалец назад вдоль тела. Быстрого изгибания теля у гидрантов не наблюдалось.
Физиологическая интеграция колонии
Физиологическая интеграция колонии основывается на работе распределительной системы, которая обеспечивает перенос пищи и клеток, взвешенных в гидроплазме по всей колонии.
Распределительная система у С. inkermanica работает по пульсатор-но-перистальтическому типу, т. е. гидроплазма в полости ценосарка колонии находится в постоянном движении, перемещаясь то в одном, то в противоположном направлении. Гидроплазматические течения обеспечиваются в основном за счет активности (пульсаций) гидрантов. Верхушки роста длиной около 0,5 мм, пульсируя, также принимают участие в перемещении гидроплазмы, однако основная роль их—в задержании пищевых частиц. Это достигается с помощью перистальтической активности дистальных участков столонов. Перистальтические сжатия, направленные к верхушке столона, ясно наблюдаются в последнем и слабее в предпоследнем междоузлии столона, т, е. зона перистальтики имеет протяженность около 5 мм. Во время перистальтически направляющегося (дистально) сжатия ценосарка гидроплазма оттекает назад к центру колонии, а частицы пищи не могут пройти через сузившийся просвет ценосарка и таким способом оказываются отцеженными и задержанными в верхушке роста, где они захватываются клетками энтодермы.
Специальные опыты с кормлением только проксимальных гидрантов колонии показал^, что рост тем не менее осуществлялся в дистальной части колонии. Расстояние между гидрантом, получавшим пищу, и зоной роста было до 20 мм. Очевидно, оно могло бы быть и большим в более длинных колониях. Этот факт свидетельствует о физиологической интеграции колонии. Установлено также, что рост колонии может некоторое время продолжаться без пищи за счет одновременного рассасывания ее проксимального конца, что также достигается с помощью физиологической интеграции.
На основе косвенных данных можно предположить, что даже большая колония, с суммарной, длиной гидроризы более 500 мм, представляет собой достаточно целостное образование. Это следует хотя бы из существования глубоких депрессий, охватывающих всю колонию, наступающих, очевидно, вследствие дисбаланса между числом верхушек роста и количеством потребляемой пищи. Отрицая физиологическую интеграцию колонии в целом, трудно было бы объяснить, почему в колонии не уживаются очаги депрессии с очагами бурного роста.
Прямые наблюдения гидроплазматических течений показывают, что в период развития депрессии частицы пищи переносятся гидроплазмой в очаги депрессии с полностью рассосавшимися гидрантами из мест, еще не затронутых депрессией.
Для проверки предположения о связи мест, получающих пищу, с местами, не получающими ее, был поставлен такой эксперимент. Гидранты на пяти ветвях гидроризы (столонах), расположенных в разных местах уже большой колонии (суммарная протяженность гидроризы которой 130 мм), не получали пищи, в то время как все остальные получали по одному науплиусу дважды в сутки. Рост “голодных” ветвей гидроризы, которые составляли примерно пятую часть от общей протяженности, сравнивали с соседними “сытыми” ветвями примерно такой же длины. В течение 3 сут (шесть измерений) прирост за 0,5 сут в “голодных” и “сытых” ветвях практически не различался. Не было однозначных отличий и в суммарном приросте за 3 сут. Следовательно, рост “голодных” ветвей гидроризы происходил за счет пищи, получаемой в других местах колонии.
Нельзя, впрочем, представлять физиологическую интеграцию в форме полного усреднения пищи между всеми частями колонии. Безусловно, имеются зоны преимущественного снабжения—это верхушки роста столонов. Кроме того, оказывается, что ветвление гидроризы происходит-обычно вблизи гидрантов или групп гидрантов, получивших много пищи. Скорее всего физиологическая интеграция колонии выражается в гибких формах, допуская некоторую автономию отдельных частей. Иногда, как было описано выше, это приводит к фрагментации колонии, что является разновидностью бесполого размножения.
Обсуждение результатов
Нет оснований подвергать сомнению исходный примитивизм стелющихся колоний. У С. inkermanica, так же, как и у других типичных представителей стелющихся колоний, гидранты, как правило, образуются непосредственно на гидроризе. В результате вся жизнедеятельность колоний оказывается тесно связанной с процессами, происходящими на поверхности субстрата или в ближайшем слое воды. Такие виды, как Clava multicornis, используют это, приспосабливаясь к ловле бентосных животных. Изучение же пищевого поведения С. inkermanica показывает, что этот вид должен питаться в основном зоопланктоном, так как ему не свойственны значительные изгибания тела и длинные щупальца, хотя при случае он способен съесть и бентосное животное.
Несмотря на то, что С. inkermanica и гидроиды из семейства Саmраnulariidae далеко отстоят друг от друга, относясь к разным подотрядам, их гидранты в некотором отношении схожи. Прежде всего они одинаковых размеров и похожей формы (за исключением гипостома). Кроме того, щупальца, которые исходно в семействе Clavidae расположены неупорядоченно по телу гидранта, у С. inkermanica группируются в многоярусный венчик, сопоставимый по форме и размерам с двухъярусным венчиком кампанулярннд. Это, так же как и пищевое поведение, по-видимому, свидетельствует в пользу специализации гидроида на питании зоопланктоном.
В то же время форма стелющейся колонии в общем случае не выгод-па для питания зоопланктоном, так как зона действия гидрантов ограничена субстратом. Одно из решений этого противоречия, очевидно, в приспособлении стелющихся колоний к обитанию на лентовидном или нитевидном субстрате, таком, как зостера