Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства
На рис.6,б дано распределение по слоям коры мозга средних ЛП В-реакций, контралатерально и билатерально активируемых нейронов. При общем более низком уровне значений ЛП В-реакций нейронов первичного типа (среднее значение для всей выборки 10,3_+0,3 мс) их минимальные значения приурочены к нижней половине слоя 4 и верхней части слоя 5. Билатерально реагирующие нейроны со средним значением ЛП 18,1+0,8 мс реагируют с наименьшей латентностью в поверхностной части слоя 4 и еще меньшей латентностью в слое 6. Различие средних значений ЛП двух выборок нейронов достоверно ( Р<0,001) по критериям Стьюдента и Фишера.
Анализ статистического распределения ЛП В-реакций нейронов обеих групп, который состоял в построении вариационных рядов, их выравнивании по нормальному закону и определении достоверности различия эмпирических и теоретических распределений, показал следующее (рис. 6,в и г).
Рис.6. Послойное распределение в бочонковой колонке нейронов с билатеральными и контралатеральными афферентными входами, а также ЛП их В-реакций на стимуляцию центра РП (объяснения в тексте).
Тонкими линиями изображены эмпирические распределения ЛП реакций, соответственно, БВ- и КВ-нейронов. Плавные (толстые линии) графики получены в результате выравнивания эмпирических вариационных рядов по нормальному закону. Оценка различий между эмпирическими и теоретическими распределениями значений ЛП В-реакций по критерию Пирсона "хи-квадрат" показала, что для БВ-нейронов распределение ЛП является нормальным, а для КВ-нейронов отличается от нормального (Р<0,001). В связи с этим необходимо отметить, что среди КВ-нейронов выделяются две крайние группы: малочисленная с коротколатентным возбуждением и более многочисленная с длиннолатентным возбуждением. Между ними находится наиболее многочисленная группа нейронов, характеризующаяся прямолинейной регрессией между количеством возбужденных нейронов и значением латентности. Эти данные свидетельствуют о том, что, с одной стороны, в пространственно разнесенной по бочонковой колонке группе входных нейронов, имеется отчетливый градиент функциональной эффективности влияния первичных таламических афферентов, а, с другой стороны, имеет место последовательная полисинаптическая передача возбуждения по направлению к поверхностным и глубоким слоям коры мозга.
Входы от РП шерсти наиболее эффективно проявляют себя в глубоких и средних слоях и нормальный характер распределения ЛП реакций БВ-нейронов свидетельствует как о слабо выраженном градиенте их функциональной эффективности по колонке, так и о незначительном ветвлении цепочек БВ-нейронов.
Поскольку котралатеральный лемнисковый тракт в системе тригеминоталамических путей крысы полностью перекрещивается, а дорсальный ипсилатеральный тракт отсутствует /25/, была исследована возможность передачи ипсилатеральной афферентации через мозолистое тело. Тем более что на это указывали достоверно более высокие значения ЛП реакций БВ-нейронов на стимуляцию шерсти, свидетельствующие о непрямом ее поступлении в ПМСБ. В ряде опытов с этой целью регистрировались реакции нейронов бочонковых колонок на ипсилатеральную стимуляцию вибрисс и шерсти в контроле, а также после обратимой депрессии (с помощью аппликации раствора KCl) контралатеральной области С1, либо после перерезки мозолистого тела в проекции сагиттального шва. Во всех случаях, когда удавалось удержать нейрон при разобщении полушарий, характер реагирования нейронов на контралатеральные и ипсилатеральные стимулы сохранялся, что
указывает на наличие не опосредованного мозолистым телом пути ипсилатеральной афферентации к бочонковым колонкам представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс. В ряде случаев наблюдалось достоверное (Р<0,01) увеличение ЛП нейронных реакций на ипсилатеральную стимуляцию, что указывает на облегчающий характер влияния через мозолистое тело на нейроны бочонковых колонок.
Рис. 7. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс при разном положении тактильного стимула в правом поле вибрисс.
Отклонение вибрисс: 1- С2, 2- С3, 3- С4, 4- В3, 5- D3.
Фокальные ВП в БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов.
На рис.7 представлены усредненные по 40 реализациям фокальные ВП БК бочонковых колонок в представительстве латеральных вибрисс С3 слева и справа при разном унилатеральном положении тактильного стимула. В левом, контралатеральном по отношению к стимулу (10-пороговому отклонению вибриссы С3 справа), полушарии на уровне афферентных слоев бочонковой колонки С3 наблюдались разной выраженности и латентности ВП с вторичными ритмическими послеразрядами. ЛП и амплитуда негативной первичной волны ВП в ответ на стимуляцию центральной в РП вибриссы были наиболее оптимальными. Но более характерна для центрального положения стимула четкая структура ритмических послеразрядов на включение наличие ВП на выключение. Это коррелирует с более высокой структурированностью вторичной активации в фазных нейронных реакциях на стимуляцию центра РП, которая проиллюстрирована на рис.5.
Рис. 8. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне афферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.
Есть основания, в связи с этим, полагать, что вторичные разряды нейронов в фокальной бочонковой колонке синхронизованы по ансамблю четче, чем на периферии проекционного поля. Следовательно, ассоциативные взаимодействия, проявляющиеся в ритмических разрядах, назначение которых состоит в интегрировании специфической информации о пространственных и временных событиях в РП нейронов поля бочонков, осуществляются, главным образом, через фокальные проекционные модули.
Рис. 9. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне эфферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.
На рисунках 8 и 9 представлены усредненные фокальные ВП в БК колонок С3 при разном пространственном положении тактильных стимулов, предъявляемых унилатерально и билатерально. Использовалось изолированное 10-пороговое отклонение вибрисс, а также отклонение вибрисс у их основания, при котором стимулировалась также и шерсть. Для уровня афферентных слоев отмечается четкая индивидуальность паттернов фокальных ВП в БК колонок, соответствующая каждому из условий стимулирования. Так, при билатеральном изолированном отклонении вибрисс в бочонковых колонках С3 правого и левого полушарий наблюдаются коротколатентные и высокоамплитудные негативные первичные волны и до семи вторичных ритмических негативно-позитивных колебаний. При этом колонка в правом полушарии доминирует по общему уровню возбудимости, что проявляется в более высокой амплитуде вторичных волн. Это доминирование имело место на уровне афферентных слоев при разном пространственном положении тактильных стимулов, когда они были адресованы правому полушарию.
Унилатеральная изолированная стимуляция вибрисс вызывала в БК латерализованные контралатеральные первичные и вторичные коротколатентные потенциалы. При билатеральной стимуляции шерсти возникали более короткие по латентности ВП в каждой из колонок БК. При унилатеральной стимуляции шерсти ВП возникали в обоих полушариях, но в ипсилатеральной колонке их латентность была в два раза большей (около 20 мс). На уровне эфферентных слоев паттерны ВП не имели такой четкой специфичности, как в афферентных слоях. На выходном уровне гомотопных колонок при всех положениях тактильных стимулов доминирующим было левое полушарие, что проявилось в более высокой, по сравнению с правым полушарием, амплитуде фокальных ВП левой колонки.
Рис. 10. Фокальные ВП и импульсные реакции нейронов БК бочонковых колонок при разном пространственном положении унилатеральных и билатеральных тактильных стимулов.
Индивидуальный профиль фокальных ВП и импульсных реакций нейронов БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов более наглядно представлен на рис. 10. На электрограммах показаны первичные компоненты В-реакций нейронов из симметричной пары колонок С3, и негативные первичные волны ВП при более широкой полосе пропускания фильтров на входе электроэнцефалографа (2-2000 Гц) - фокальные ВП. В левой (L) и правой (D) колонках наблюдаются по два нейрона, различающиеся по амплитуде регистрируемых спайков. Видно, что вызванная активность на стимуляцию шерсти характеризуется более короткой латентностью в контралатеральной колонке, а при унилатеральном изолированном отклонении вибрисс ответы наблюдаются только в контралатеральном полушарии.
Таким образом, в бочонковых колонках С1 коры мозга крысы представлены две рецептивные поверхности: более дистантные рецепторы вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и контактные рецепторы волосков шерсти, билатерально проецирующиеся в гомотопные колонки. Ипсилатеральные проекции от шерсти, как было показано, не опосредованы в корковом представительстве латеральных вибрисс мозолистым телом. Обнаруженные в этом исследовании билатеральные РП у нейронов представительства медиальных вибрисс подтверждают полученные нами ранее результаты о достаточно мощных каллозальных связях бочонковых колонок данного представительства, осуществляющих перенос в ипсилатеральное полушарие специфической информации.
Есть основания полагать, что при восприятии органы чувств извлекают сведения о местоположении объектов в среде обитания, а не о среде в целом /26/. Поэтому выделение пространственных параметров стимулов является основой восприятия. Исследованные нами БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, как следует из представленных материалов, являются интегративными модулями пространственного восприятия. Об этом свидетельствует билатеральный план их строения, а также показанная нами индивидуальность паттернов их распределенной в пространстве биоэлектрической активности для любого положения тактильных стимулов в рецептируемом пространстве. Полученные в данном исследовании результаты подтверждают высказанное нами ранее представление о том, что БК корковых колонок являются функциональными диполями, в которых за счет модулирования векторной неоднородности создаются инвариантные стимулам нейронные модели, имеющие кодовое назначение.
Функциональные свойства и пространственное положение в бочонковой колонке дирекциональных нейронов.
Проведено две серии опытов по исследованию дирекциональной избирательности нейронов бочонковых колонок С1 коры мозга крыс. Зарегистрирована фоновая и вызванная импульсная активность 114 нейронов. В первой серии опытов исследованы функциональные свойства и пространственное, в том числе послойное, распределение 67 нейронов, зарегистрированных в колонке С3. Во второй серии опытов (N=47) исследованы суммарные диаграммы дирекциональной избирательности колонок, расположенных по краям поля бочонков, в которых были представлены передние вибриссы С5, задние вибриссы С1, медиальные вибриссы А3 и А4 и нижние вибриссы Е3 и Е4.
Тактильный датчик подводился к каждой из соответствующих вибрисс на стандартном расстоянии (равным 10 мм) от ее основания с помощью трехкоординатного манипулятора и под контролем бинокулярного микроскопа. Это расстояние задавалось посредством предварительного укорочения вибриссы до нужных размеров и введения ее кончика в полый щуп датчика.
Для определения дирекциональной избирательности нейрона строились диаграммы настройки по четырем основным координатам отклонения соответствующей вибриссы. Исходными данными для диаграмм служили ПСГ, построенные по десяти реализациям в каждом из направлений. Подсчитывалось количество импульсов за время, равное длительности самой компактной и высокоамплитудной фазы первичной активации в ответ на одно из четырех тестируемых направлений при отсчете от момента нанесения стимула. Наибольшее из четырех значений принималось за единицу, а остальные три выражались в виде отношения к максимальному значению, т.е. в долях от единицы. При построении суммарных диаграмм настройки импульсация по каждому из направлений суммировалась в выборке нейронов, зарегистрированных в пределах соответствующей бочонковой колонки.
Анализ индивидуальных диаграмм настройки показал наличие нейронов с узкой и широкой дирекциональной настройкой, со значительным преобладанием (63%) в выборке последних. Узким мы считали диапазон, совпадающим только с одним из основных направлений, а широким - с двумя-тремя направлениями. Нейроны с узкой дирекциональной настройкой (N=16, У-нейроны) встречались преимущественно в глубоких слоях (900-1800 мкм от поверхности). На уровне 2-3 слоев таких нейронов зарегистрировано 7, а в 4-ом слое - 2. Нейроны с широкой дирекциональной настройкой (Ш-нейроны) были распределены по слоям более равномерно. Максимум их распределения приходился на 4 слой и верхнюю половину 5-ого слоя и совпадал с максимумом общего статистического распределения всей выборки нейронов. Средняя частота фоновой импульсации у нейронов с узкой настройкой была равна 10.3 + 0.4 имп/с, а у нейронов с широкой настройкой несколько ниже - 9.1 + 0.3 имп/с. Для части нейронов (N=12) выборочно определялась пороговая амплитуда отклонения вибриссы по преимущественному и взаимно противоположному направлениям. Порог реагирования нейронов, принадлежащих слою 4, на отклонение вибриссы в преимущественном направлении был равен 3-6 мкм, а в противоположном - 10-15 мкм.
Для нейронов с широкой дирекциональной настройкой были более характерными слабо фазированные реакции, в особенности для тех из них, которые были зарегистрированы на уровне 4 слоя. У-нейроны в ответ на преимущественное направление давали четкий фазный разряд с длительной тормозной паузой (150-300 мс) между первичным и вторичными разрядами. Антидромное транскаллозальное тестирование случайной выборки У- и Ш-нейронов (по 6 нейронов каждого типа) показало, что 3 нейрона с широкой дирекциональной настройкой, локализованных в слое 5а, были выходными, поскольку они реагировали антидромно. Остальные, а также все У-нейроны, реагировали на транскаллозальную стимуляцию полисинаптически.
В особо удачных опытах удавалось зарегистрировать на отдельных проходках через всю толщину коры мозга от 5 до 12 нейронов с тестированием их дирекциональной избирательности. Пять таких треков проходили по краю колонки С3 без выхода за ее пределы. По конфигурации фокальных ВП на отклонение соответствующей вибриссы было определено, что эти треки проходили параллельно относительно вертикальной оси колонки. В проекции каудо-латерального сектора колонки зарегистрировано 5 нейронов на первом треке, 9 нейронов на втором треке и 7 нейронов на третьем треке. В проекции ростро-медиального сектора на первом треке зарегистрировано 12 нейронов и на втором - 8 нейронов. Большинство исследованных нейронов (18 и 14, соответственно) были зарегистрированы на уровне 4-5 слоев колонки в интервале глубин 600-1500 мкм. В проекции каудо-латерального сектора на всех трех треках преобладали нейроны, селективные к отклонению вибриссы вниз (N-14), а в проекции ростро-медиального сектора - на отклонение вибриссы вверх (N=11). Остальные нейроны не обнаружили избирательности ни к одному из направлений отклонения вибриссы. Следует отметить, что полное совпадение селективности на одном треке во всех случаях имело место только у У-нейронов. Тогда как у зарегистрированных на одном треке Ш-нейронов было общим, по крайней мере, одно из преимущественных направлений.
В данном исследовании специальное внимание уделялось также взаимному расположению разных типов дирекциональных нейронов в тангенциальном плане бочонковой колонке. В отдельной серии опытов с этой целью регистрировалась импульсная активность пар нейронов, принадлежащих одной и той же бочонковой колонке на разных ее уровнях, но отставленных друг от друга на разные расстояния по горизонтали. При межнейронном расстоянии в 200 мкм наиболее вероятным было то, что одновременно регистрируемые нейроны располагались на диаметрально противоположных краях бочонковой колонке. Нам удалось исследовать 6 таких нейронных пар. При межэлектродном расстоянии 100-150 мкм были зарегистрированы, как мы полагаем, пары нейронов из проекций соседних прямоугольных секторов. Регистрация таких пар из стенки-полости вряд ли была возможной, т.к. полость бочонка практически не содержит клеточных тел. В этой выборке оказалось 5 нейронных пар.
На рис. 11 представлены ПСГ двух нейронов из колонки С3, одновременно зарегистрированных при МЭР 200 мкм на глубине 1200 мкм. Соответствующая ей вибрисса отклонялась вверх, вниз, вперед и назад. Оба нейрона реагировали по каждому из направлений фазически. Однако самый высокочастотный первичный разряд наблюдался у нейрона из каудо-латеральной стороны колонки на отклонение вибриссы вниз, а у нейрона из ростро-медиальной стороны колонки - на отклонение вибриссы вверх. Эти направления являются взаимно противоположными. В