Взаимосвязь основных внутриколониальных процессов при ветвлении у колониальных гидроидов

Рис, 8. Зависимость удельного объема ткани ценосарка столона (V/L) от интенсивности питания {F/Lt)

Обсуждение результатов

Изучение закономерностей ветвления в колонии гидроидных полипов имеет большое значение для выяснения регуляторных механизмов поддержания такой структуры колонии, которая наилучшим образом соответствовала бы условиям ее существования, и прежде всего трофической емкости среды. Ранее было показано (Марфенин, 1977), что в колонии гидроидов в процессе ее роста сохраняется определенная пропорция между числом гидрантов, числом верхушек роста столонов и длиной гидроризы. Это способствует наиболее эффективному усвоению пищи, в результате которого обеспечивается быстрый рост колонии. Было установлено, что соответствие между ростом и его трофическим обеспечением осуществляется посредством четырех основных механизмов.

1. Изменение скорости роста столонов в определенном диапазоне в зависимости от интенсивности питания было зарегистрировано Ю. Б. Бурыкиным (1980) на колониальном гидроиде Dynamena pumila L. В дальнейшем эта зависимость была подтверждена на другом Obelia loveni Allm. (Марфенин, 1987). При увеличении скорости роста столонов происходит не только удлинение их тела, но и увеличение числа новообразованных гидрантов или побегов, каждый из которых также растет, а следовательно, потребляет клеточный материал. Поэтому возможность изменения в некоторых пределах скорости роста столонов позволяет нелинейно менять интенсивность потребления в колонии клеточного материала.

2. Изменение доли растущих побегов и столонов было впервые обнаружено Н. Н. Марфениным (1977) также при изучении D. pumila. Практически всегда в колонии растут не все имеющиеся верхушки роста. Доля растущих от общего числа имеющихся в наличии может существенно меняться — при недостатке пищи часть верхушек побегов и столонов прекращает расти, а при избытке пищи часть нерастущих верхушек возобновляет свой рост.

3. Ткани редуцирующихся гидрантов служат дополнительным источником пищи. Лангер (Lunger, 1963) называет ее “вторичной пищей”. С помощью оптической, а затем и электронной микроскопии было показано, что клетки дедифференцирующихся гидрантов попадают в гастроваскулярную полость побегов (Huxley, De Beer, 1923) и гидроризы (Полтева и др., 1987). Затем энтодермальные клетки гидроризы фагоцитируют и переваривают частицы вторичной пищи (Lunger, 1963). Таким образом, существуют как бы два типа источников пищи для колонии. Первый — внешняя среда, пищевые ресурсы которой потенциально не ограничены; второй — дедифференцирующиеся части самой колонии. Количество питательного материала, поступающего из этого источника, ограничено объемом тканей редуцирующихся частей колонии.

4. Образование новых зон роста или ветвление колонии происходит как в процессе обычного роста столонов (новые гидранты), так и при избытке пищи (Марфенин, Бурыкин, 1979; Бурыкин, 1980). Ветвление не сдерживается какими-либо рамками и может привести к почти неограниченному увеличению числа новых зон роста. Поэтому этот способ регуляции роста колонии был признан наиболее радикальным (Марфенин, 1977).

Если образование очередных побегов или гидрантов (в случае стелющейся колонии) происходит регулярно по мере роста столонов примерно на равных расстояниях друг от друга, то образование боковых столонов выглядит неупорядоченно: ни место, ни число новых столонов не бывают точно определены. Однако всякий раз, когда происходит ветвление, оно приводит к нормализации количественного баланса между различными компонентами колонии—нормализации, имеющей большое экологическое значение” так как в результате достигается соответствие между ростом колонии и трофическими возможностями среды.

Полученные данные позволяют представить, как работает этот механизм. Образование новых зон роста—ветвление столонов—связано не только с интенсивностью питания колонии, но и со скоростями роста имеющихся верхушек, толщиной трубки ценосарка, количеством растущих гидрантов и интенсивностью редуцирования старых гидрантов.

Все эти внутриколониальные процессы взаимосвязаны через потребление питательного материала.

Из рис. 4, 6, 8 следует, что при возрастании интенсивности питания происходят увеличение скорости роста столонов, активизация ветвления, увеличение удельного числа формирующихся гидрантов и утолщение ценосарка. Следует обратить внимание на то, что увеличение скорости роста столонов и, видимо, утолщение ценосарка происходят лишь до определенных пределов. Сравнение данных по различным колониям позволяет выявить определенную иерархию (или очередность) процессов,

Полученная колонией пища расходуется на утолщение ценосарка. Механизм этого процесса пока не вполне ясен. Это может быть увеличение числа клеток в результате их деления или увеличение объема клеток без деления. Кроме того, питательный материал расходуется на рост столонов в длину и на образование новых гидрантов. Баланс между поступлением пищи в колонию и потреблением ее на рост колонии может быть как положительным, так и отрицательным. Если баланс положительный, то обеспечивается ускорение роста столонов. То, что это происходит при меньших значениях интенсивности питания, чем ветвление столонов (до 0,150 науплиусов/(мм×сут)), свидетельствует о приоритетности данного процесса над ветвлением. Одновременно с обеспечением роста столонов в длину пища расходуется на утолщение столона и рост гидрантов. Первый из этих процессов почти в 2 раза менее эффективен, чем расходование пищи на рост столонов. Второй складывается из двух компонентов—образования новых гидрантов и рассасывания старых. Число почек гидрантов непосредственно зависит от скорости роста столонов, поскольку почки образуются на одинаковом расстоянии друг от друга. Число же рассасывающихся гидрантов не зависит от скорости роста, а зависит от размеров колонии и интенсивности питания. При той интенсивности, при которой происходит ветвление столонов (более 0,150 науплиусов/(мм×сут)), удельное число таких гидрантов очень мало (0,03—0,05 экз/мм, т. е. один на колонию). Таким образом, для регуляции скорости потребления пищи в колонии первостепенное значение имеет рост столонов в длину. Изменение толщины стенок ценосарка и числа растущих гидрантов также влияет на скорость использования пищи в колонии, но имеет второстепенное значение.

Результаты экспериментов с импульсным кормлением также соответствуют описанной схеме процесса ветвления столонов. При выбранной фоновой интенсивности питания (0,137 науплиусов/(мм×сут)) скорость поступления пищи а колонию уравновешена скоростью ее расходования на удлинение столонов, связанное с ним образование новых гидрантов, а также на утолщение ценосарка. Добавление большой одноразовой дозы корма (0,434 науплиусов/(мм×сут)) приводит к тому, что скорости этих процессов достигают предельных значений и остается еще избыток питательного материала, что и приводит к образованию новых зон его потребления — почек столонов. После своего формирования верхушка роста столона становится активным потребителем питательного материала, воздействуя на породивший ее столон уже по принципу обратной связи.

В итоге мы приходим к заключению, что питание различным образом влияет на образование и рост разных частей колонии. Это влияние имеет упорядоченный характер и является основой внутриколониальных процессов регуляции структуры колонии. Важную роль в этих процессах играет конкуренция между зонами роста за питательный материал. Однако конкретный механизм конкурентных взаимодействий между зонами пока не ясен и его предстоит изучить.

Список литературы

Бурыкин Ю. Б. Регулирующая роль некоторых экологических факторов в процессах роста и интеграции колониальных гидроид о в//Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1980. С. 16—19.

Карлсен А. Г., Марфенин Н. Н. Перемещение гидроплазмы в колонии у гидроидов на примере Dynamena pumila (L.) и некоторых других видов//Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. № 5. С. 670—680.

Косевич И. А. Взаимодействие локальных и общеколониальных процессов в росте колонии Obella loveni (AIlm.) (Hydrozoa, Campanulariidae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1988. 16 с.

Марфенин Н. Н. Опыт изучения интеграции колонии гидроида Dynamena pumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей//Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. №3. С. 409—422.

Марфенин Н. Н. Метод картирования пространственной организации колониальных Hydrozoa и его значение при изучении частей колонии//Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л,: ЗИН АН СССР, 1980. С. 66—69.

Марфенин. Н. Н. Новый вид Gordylophora (Hydrozoa, Clavidae) из Черного моря//3оол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 11. С. 1732—1734.

Марфенин Н. Н. Морфофункциональный анализ стелющейся колонии у гидроидов на примере Cardylophora inkermanica Marfenin (Athecata, ClavidaeV/Æóðí. общ. биологии. 1985. Т. 46. № 4. С. 541—555.

Марфенин Н Н Колониальная организация у гидроидов. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. 49 с.

Марфенин Н Н Рост колоний гидроида ОЬеПа loveni в зависимости от количества пищи/Тез, докл. III съезда океанологов. Л.: ЗИН АН СССР, 1987. С. 128—130.

Марфенин Н. Н., Бурыкин Ю. Б. Зависимость роста колонии Dynamena pumila (L.) (Hydrozoa, Sertulariidae) от количества получаемой пищи//Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1979. № 1. С. 61—68.

Полтева Д. Г., Донаков В. В., Айзенштадт Т. Б. Сезонные изменения клеточного состава в колонии гипогенетического гидроида Obelia 1оует//3оол. журп. 1987. Т. 66.Вып. 8. С. 1135—1147.

Braverman М. H. Studies on hydroid differentiation. VII. The hydrozoan stolon//J. Morphol. 1971. V. 135. № 2. Р. 131—152.

Braverman M. H. The cellular basis for colony form in Podocoryne carnea//Amer. Zool.1974. V. 14. № 2. Р. 673—698.

Crowell S. Differential responses of growth zones to nutritive level, age, and temperature in the colonial hydroid Campanularia//J. Exper. Zool. 1957, V. 134. P. 63—90.

Hale L. J. Cell movements, cell division and growth in the hydroid Clytia johnstoni//J.Embryol. Exp. Morphol. 1964. V. 12.№ 2. Р. 517—538.

Huxley J. S. Beer G. R. de. Studies in dedifferentiation. IV. Resorption and differential inhibition in Obelia and Campanularia//Q. J. Microsc. Set. 1923. V. 67. P. 473—495.

Lunger Ph. D. Fine structural aspects of digestion in a colonial hydroid//J. Ultrastruct. Res. 1963. V. 9. № 3—4. Р. 362—380.

Naihanson D. L. The relationship of regenerative ability to the regression of hydrants of Campanularia//Biol. Bull. 1955. V. 109. № 3. Р. 350.

Stebbing A..R. D. The kinetics of growth control in a colonial hydroid//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1981. V. 61. № 1. Р. 35—63.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта soil.msu/