Дерево
Дерево, многолетнее растение с одревесневающим прямостоячим главным стеблем – стволом. Более детальное или четкое определение этой «жизненной форме» дать трудно из-за разнообразия размеров и внешнего вида растений, которые называют деревьями. Даже банан, например, часто считают деревом, хотя стебель у него травянистый. Иногда в определении дерева специально подчеркивают, что его ствол последовательно разделяется на все более тонкие ветви или что у дерева есть четкая облиственная крона. Однако стволы большинства пальм вообще не ветвятся, а у гигантских кактусов одревесневший ствол, если и несет боковые ветви, никакой кроной не увенчивается.
Многие определения устанавливают минимальную высоту растения, которое можно назвать деревом, но у разных авторов этот показатель колеблется от 2 до 6 м. Иногда эту жизненную форму приписывают всему виду, а в других случаях – только определенным экземплярам конкретного таксона. Так, стелющиеся растения в высокогорьях или Арктике можно называть деревьями, поскольку при более благоприятных условиях представители этого вида прямостоячие и довольно высокие. В других случаях растение не превышает в высоту нескольких дециметров, например в питомнике или в декоративной карликовой форме, созданной школой бонзай, однако по всем прочим признакам соответствует дереву. Все экземпляры, соответствующие в зрелом состоянии классическому дереву, начинают свое естественное развитие с семени или крошечного вегетативного проростка. В связи с этим встает вопрос: с какого момента их можно считать деревьями.
Для некоторых целей могут потребоваться довольно жесткие определения, однако в целом термин «дерево» предполагает широкий диапазон интерпретаций.
Деревья и кустарники. Расплывчатость понятия «дерево», очевидно, порождает и нечеткость в разграничении между деревом и еще одной группой прямостоячих деревянистых растений – кустарниками. Считается, что у последних всегда несколько стволов, среди которых нельзя однозначно выделить главный. Высота кустарников редко превышает 3 м, хотя среди них встречаются и восьмиметровые. В целом, у видов, традиционно считающихся кустарниками, редко встречаются «древовидные» экземпляры, однако исключения известны в таких родах, как, например, сумах, ольха, ирга, церкокарпус, кизил, ива, бузина. В то же время очень многие виды, относимые к типичным деревьям, могут давать кустарниковые формы. Некоторые деревья, если их срубить или сжечь, образуют корневую или пневую поросль, которая в конечном итоге развивается в крупное растение с несколькими стволами, среди которых далеко не всегда можно указать главный. Тем не менее в этом случае логичнее было бы говорить не о кустарнике, а о многоствольном дереве. Кстати, если в лесу таких деревьев много, вполне вероятно, что он вырубался или горел.
Географическое распространение. Деревья растут на значительной части суши, а также на мелких участках пресных и соленых водоемов. Отсутствуют они в приполярных областях, высокогорьях и крайне засушливых местах. В Западном полушарии ареал этой жизненной формы простирается от залива Маккензи на западе Канады примерно на 14,5 тыс. км к югу до Огненной Земли. В Восточном полушарии деревья растут от полуострова Таймыр в России до новозеландского острова Южный, между которыми по меридиану ок. 13 тыс. км.
Размеры и возраст. Деревья – самые крупные и самые долгоживущие из современных организмов. Рекордсмен по размерам – секвойядендрон (мамонтово дерево) «Генерал Шерман» из национального парка Секвойя в Калифорнии. В 1975 высота этого дерева составляла 84 м при диаметре основания ствола более 11 м. На высоте 37 м ствол был толщиной 5 м, а самая нижняя ветвь, отходящая от ствола примерно на высоте 40 м, имела длину 46 м при диаметре 2,1 м. Одна эта ветвь превышает своими размерами многие деревья других видов. Объем древесины этого экземпляра составляет ок. 1400 куб. м – достаточно, чтобы покрыть паркетом толщиной 30 см целое футбольное поле.
На втором месте стоит другой секвойядендрон – «Генерал Грант» из калифорнийского национального парка Кингс-Каньон. По данным последних измерений, его высота 81,5 м, диаметр основания 10,2 м, а объем древесины – 1219 куб. м. На западном склоне Сьерра-Невады (Калифорния) растут сотни секвойядендронов высотой 60–90 м.
Шесть самых высоких в мире деревьев – секвойи, близкие родственники мамонтовых деревьев. Чемпион среди них растет в национальном парке Редвуд в Калифорнии. По данным последних измерений, его высота 111 м при диаметре основания 4,3 м. Прежний чемпион был в 1955 примерно на 0,3 м выше, но его вершину сломал ветер.
По слухам, существуют еще более высокие – до 120 м – гиганты. Сегодня живые дугласии выше 100 м неизвестны, но в 1900 был якобы срублен экземпляр этого вида высотой 116 м. Путешественники сообщают о гигантских австралийских эвкалиптах, однако высота самого крупного измеренного представителя этого рода – эвкалипта Дальримпля, срубленного около Коласа в штате Виктория, оказалась «всего» 105 м, а у другого экземпляра, до сих пор растущего около Мельбурна, она не более 99 м.
Самое толстое известное дерево – таксодиум, или болотный кипарис, растущий в городке Санта-Мария-дель-Туле около Оахаки в Мексике. Диаметр основания его ствола (вероятно, образованного несколькими сросшимися стволами) составляет 11 м. Чтобы обхватить это дерево, нужно поставить вокруг него 20 человек с вытянутыми в стороны руками. У баобаба на одном из островов около Явы в Индийском океане диаметр ствола 9 м, у агатисов с Новой Зеландии, туй с западного побережья США и ряда других видов он достигает 6–7,6 м. Еще один рекорд зафиксирован на западе Индии, где растет баньян (фикус бенгальский), у которого 350 крупных стволов и 300 более мелких. Вместе они занимают участок периметром 600 м, т.е. площадью ок. 2,8 га.
Из разных регионов сообщалось о находках очень древних деревьев. Например, возраст некоторых макрозамий в Австралии оценивался в 12 000 лет, однако эти саговниковые не образуют годичных колец, так что проверить точность предлагаемой датировки невозможно. По имеющимся оценкам, калифорнийские секвойядендроны доживают до 5000 лет, но число действительно подсчитанных у них годичных колец пока не превышает 3200. Возможная продолжительность жизни африканских баобабов составляет, как полагают, ок. 4000 лет, а индийских баньянов – ок. 3000. Официально зафиксированный рекорд принадлежит сосне долговечной. Примерно 20 деревьев этого вида возрастом более 4000 лет растут на высоте ок. 3000 м над уровнем моря в горах Уайт-Маунтинс на востоке Калифорнии, причем одному из них примерно 4600 лет. Другая группа очень древних сосен долговечных известна на горе Уилер-Пик в национальном парке Гумбольдт (шт. Невада).
Значение для человека. Деревья дают древесину для строительства домов и других сооружений, изготовления железнодорожных шпал и столбов электропередачи, а также для производства практически всей мебели и бумаги. Из древесины различными методами, например сухой перегонкой, экстрагированием водой или органическими растворителями, гидролизом и гидрированием, получают разнообразные химические соединения, в том числе метиловый (древесный) спирт, ацетон, уксусную кислоту, скипидар, сахара, дубильные вещества, канифоль, камфору, сассафрасовое и другие эфирные масла. К продуктам древесного происхождения относятся также пробка из коры средиземноморского дуба пробкового, латекс – млечный сок многих тропических деревьев, служащий сырьем для производства резины, жевательной резинки и гуттаперчи, капок – набивочный и теплоизоляционный материал из плодов хлопчатого дерева (сейбы), хинин из коры хинного дерева, растущего в южноамериканских Андах, и многие другие. Большие количества древесины до сих пор сжигаются как топливо.
Плоды деревьев служат важным источником пищи не только для диких животных, но и для человека. Кофе делают из обжаренных семян кофейного дерева, какао и шоколад – из семян южноамериканского шоколадного дерева, пряность гвоздика – это сушеные бутоны тропического гвоздичного дерева, корица – размолотая кора коричного дерева, мускатный орех – семя мускатника родом с Молуккских островов на востоке Индонезии. Плоды многих деревьев мы едим в свежем виде.
Потребляя в процессе фотосинтеза углекислый газ и выделяя кислород, деревья и их сообщества – леса, в первую очередь тропические, вносят огромный вклад в поддержание баланса этих газов в атмосфере Земли. К другим важным функциям леса относятся формирование и улучшение почвы, а также ее защита от эрозии. Действительно, значительная часть богатейших почв мира сформировалась в свое время под лесным пологом, а там, где леса сводятся и применяются нерациональные способы обработки почвы, плодородие ее быстро падает, начинается эрозия и появляются овраги. В зонах выпадения большого количества осадков лес – лучшая защита для почвы от разрушительной силы воды. Кроны деревьев смягчают ударный эффект дождевых капель, а лесная подстилка из опавших листьев, цветков, ветвей и другого мертвого растительного материала не дает воде размывать поверхность земли, способствует сохранению комковатой структуры грунта, впитыванию и удержанию им влаги, а тем самым формированию подземного водоносного горизонта, равномерно питающего протекающие в данном районе ручьи и реки. Проникновение в почву воды облегчают и многочисленные роющие животные лесов – дождевые черви, различные насекомые и мелкие млекопитающие.
Леса и зеленые насаждения в целом смягчают местный климат, не давая солнечным лучам сильно нагревать и иссушать землю, препятствуя ее охлаждению, испаряя в воздух большое количество водяного пара и снижая скорость ветра. Тень и прохлада лесов, парков и скверов в сочетании с красотой их разнообразной растительности и животного мира создают атмосферу спокойствия и уединенности, высоко ценимую выбравшимися отдохнуть горожанами. Деревья, широко используемые для озеленения населенных пунктов, имеют не только эстетическое, климатическое и рекреационное значение, но и служат улавливающим пыль и вредные газы фильтром, а также обогащают воздух кислородом.
Основные группы деревьев. К деревьям принято относить и некоторые древовидные папоротники, гигантские кактусы и одревесневающие злаки, например бамбуки, однако подавляющее большинство растений, представленных этой жизненной формой, – хвойные и т.н. широколиственные древесные породы.
Хвойные отличаются обычно жесткими, по большей части вечнозелеными, игловидными или чешуйчатыми листьями, никогда не цветут и образуют шишки или производные от них структуры типа можжевеловых ягод. К этой группе относятся, например, сосны, ели, пихты, лиственницы, кипарисы, секвойи, кедры, туи. Среди широколиственных деревьев достаточно упомянуть дубы, клены, буки, ясени, грецкие орехи, ивы, магнолии, яблони, березы, баобабы и эвкалипты. Все они цветут и образуют плоды. Многие виды листопадные, т.е. сбрасывают листву в холодное или сухое время года, но достаточно и вечнозеленых, особенно в тропиках и субтропиках. Термин «полулистопадный (полувечнозеленый) лес» означает, что часть деревьев в нем листопадные (обычно в верхнем ярусе), а остальные – вечнозеленые.
Основные части дерева
Деревья, за исключением древовидных папоротников, – семенные растения, состоящие из корней, стебля, листьев и репродуктивных (половых) органов, т.е. шишек или цветков. Чтобы удобнее было описывать строение и функции каждой из этих структур, мы будем рассматривать их по отдельности, однако постоянно помня о неразрывной взаимосвязи и координации работы всех систем живого дерева.
Корневая система. Корни механически закрепляют ствол дерева в почве, обеспечивая его вертикальное положение и устойчивость на ветру. Их растущие концы, покрытые корневыми волосками, всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. По более старым участкам корней, а затем по стволу и ветвям эти вещества попадают в листья, где используются клетками в различных химических реакциях, включая и процесс фотосинтеза. При этом основную массу воды корням приходится просто «качать по кругу», так как огромные ее количества теряются растением при транспирации. Корни также накапливают питательные вещества, которые требуются дереву в период покоя и обеспечивают взрывообразное возобновление его роста весной (в умеренной и бореальной зонах) или с наступлением сезона дождей (в сухих тропиках и субтропиках). Важны корни и для вегетативного размножения ряда деревьев, например вишен, осин, берез и сассафраса. Они образуют корневые отпрыски, т.е. дочерние побеги, которые могут развиться в крупные деревья, генетически идентичные материнскому (клон).
Существует два основных типа корневых систем. У большинства дубов, некоторых сосен (например, жесткой и болотной) и многих других деревьев эта система стержневая: основание ствола переходит в крупный вертикальный корень, который постепенно сужается и ветвится подобно надземной части дерева. Этот главный корень обычно дополняется придаточными, горизонтально расходящимися от основания ствола. В случае мочковатой корневой системы, характерной, например, для ильмов, буков и кленов, у дерева имеются только такие горизонтальные корни, а главный среди них не заметен. Внутри каждого из этих типов наблюдаются многочисленные варианты. Кроме того, деревья одного и того же вида могут образовывать стержневую корневую систему на мощных плодородных почвах и мочковатую – на сырых или каменистых местах.
Система стебля. Эта система у дерева включает главный стебель, или ствол, и ветви, образующие в типичном случае крону, т.е. обширное, более или менее густое сплетение ветвей различного порядка, несущих листья, а также цветки или шишки.
Стебель состоит из различных тканей: центр его занимает т.н. сердцевина, а вокруг нее располагаются концентрическими слоями древесина, камбий и кора. Молодой стебель образуется из верхушечной (первичной) меристемы – массы делящихся клеток на конце побега, обеспечивающих его рост в длину. После деления нижние из дочерних клеток дифференцируются в различные ткани, а верхние продолжают делиться. Следовательно, удлинение стебля идет только путем его верхушечного роста.
Сердцевина. Этот пронизывающий весь стебель центральный «стержень» представляет собой относительно мягкую ткань из довольно крупных, тонкостенных, слабо специализированных клеток, служащих для временного накопления питательных веществ. Поперечный срез сердцевины может быть круглым (ильм, ясень), треугольным (ольха) или пятиугольным – звездчатым (тополь, дуб). Обычно сердцевина отличается по цвету от окружающей древесины. На продольном срезе она бывает сплошной (однородной), перегородчатой (с поперечными уплотнениями, относительно регулярно распределенными в более мягкой массе клеток) или пористой (разделенной поперечными перегородками на камеры). Сердцевина образуется из верхушечной меристемы и ко вторичному утолщению не способна. У большинства деревьев ее клетки через несколько лет отмирают, однако их стенки могут сохраняться без изменений десятилетиями.
Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы – камбия – толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побега и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя новые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одна остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в элемент флоэмы (луба), если с противоположной стороны – в клетку ксилемы (древесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его диаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не первичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным.
Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элементов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо не разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят по радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге трескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым признакам дерева).
Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от активности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в районах с сезонными колебаниями погодных условий – только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в