Морфология колонии и признаки морфофункциональной адаптации гидроида
В Великой Салме Ругозерской губы Белого моря, где мы .проводили наблюдения, О. geniculata обитает в местах с сильными приливоотливными течениями, в частности на Еремеевском пороге. Здесь нет прибойных волнений, а перемещение воды во время приливов и отливов имеет поступательный характер. Скорость течения все время плавно меняется и четыре раза в сутки достигает 70—80 см/с.
Ранее [5] было экспериментально доказано, что колонии О. geniculata хорошо растут в широком диапазоне скоростей обтекания их водой — от 9 до 51 см/с — и менее хорошо, но все же растут, при скорости 75 мс/с. Другие родственные виды, такие, как О. loveni и О. longissima, при такой скорости течения в эксперименте существовать уже не могут.
Теперь мы можем объяснить, каким образом некоторые особенности строения колонии О. geniculata помогают ей существовать на сильном течении. Прежде всего следует отметить, что побеги у О. geniculata по сравнению с другими видами обелий [3, 8] невысоки и в большинстве случаев слабо ветвятся, что уменьшает их парусность. Уплощенно-каплевидная форма междоузлий, свойственная только этому виду беломорских обелий, делает ствол более обтекаемым, улучшая тем самым его гидродинамические качества.
Большое значение для жизнедеятельности колоний имеет сопротивление побегов на изгиб. Например, у О. loveni сильное течение прижимает побеги к субстрату, а боковые веточки и гидротеки — к стволу побега [5]. В таком состоянии гидроид не может ловить добычу, а следовательно, и существовать в местах с сильным поступательным течением. У О. geniculata имеется ряд морфологических приспособлений, уменьшающих гибкость побегов. Прежде всего это отсутствие перетяжек на перисарке в основании каждого междоузлия. Регулярное расположение перетяжек в этой зоне делает перисарк как бы членистым, увеличивая его гибкость. Для представителей рода Obelia весьма характерно наличие хотя бы нескольких перетяжек в проксимальной части каждого междоузлия. Однако у О. geniculata перетяжки очень слабо выражены, членистости перисарка нет, что уменьшает гибкость побега. У других видов рода Obelia увеличение жесткости побега достигается другими путями — например, у О. longissima за счет утолщения перисарка и образования полисифонности [З].
Особое значение для сохранения побега в стоячем положении имеет жесткость его базальной части. Здесь, как и в каждом междоузлии побега обелий, должно быть несколько перетяжек. Однако у О. geniculata их нет. Кроме того, ножка побега у этого вида по сравнению с другими видами укороченная. Приведенные особенности морфологии можно рассматривать как приспособление к уменьшению гибкости побега без образования дополнительных структур или утолщения перисарка.
Одна из основных функций гидротек — защита гидрантов от механического воздействия течения, в котором тонкие щупальца не могут сохранять свое ловчее положение, так как прижимаются током воды друг к другу. Гидротеки служат экраном, своеобразными обтекателями для гидрантов. В потоке воды гидротеки обелий обращены к течению основаниями. Сами гидранты при этом не испытывают прямого действия течения, лишь их щупальца частично выставлены за пределы гидротек. У О. loveni гидротеки имеют форму конуса с узким основанием (устьем), и щупальца гидрантов поэтому почти целиком оказываются за их пределами. По сравнению с ними гидротеки О. geniculata имеют более широкое устье, и щупальца высовываются за его пределы лишь своими кончиками. Такая особенность формы гидротек способствует сохранению ловчего положения щупалец гидрантов О. ge-niculata на сильном течении.
Обладая относительно короткими ножками, широкие гидротеки О. geniculata оказываются менее гибкими, что, возможно, уменьшает их биение в потоке. Из-за малого угла наклона ножек к оси побега гидранты приближены к стволу. Небольшая асимметрия гидротек делает их еще более параллельными стволу побега, помогая при ограниченной гибкости ножек занять положение вдоль потока.
При жизни на сильных течениях колонии должны быть прочно прикреплены к субстрату. У О. geniculata это достигается за счет уплощения прилегающей к таллому водоросли стороны гидроризы, что обеспечивается своеобразной формой верхушек столонов — более широкой, чем у других обелий.
Образование фрустул у О. geniculata — не реакция гидроида на ухудшение условий существования, как предполагалось ранее [II], а одно из главных приспособлений к обитанию в местах с сильным течением, позволяющее увеличить размеры популяции там, где оседание личинок крайне затруднено. Фрустулы сразу прилипают к субстрату вблизи колонии. Часто этому способствует некоторый наклон побега к субстрату, во время которого фрустулообразующий отросток касается субстрата, прилипает к нему своей верхушкой, после чего происходит отделение его дистальной части, т. е. фрустулы. Таким образом, даже на сильном течении прилежащие территории могут быть освоены благодаря бесполому размножению. В начале лета это единственный способ увеличения численности популяции гидроида, так как половое размножение О. geniculata в районе наших исследований задерживается до июля.
Благодаря фрустуляции побеги у О. geniculata остаются слаборазветвленными, что уменьшает их парусность и, следовательно, вероятность отрыва сильным потоком воды. Важно отметить, что это достигается не столько сокращением ветвления побегов, сколько прерыванием развития молодых веточек, концы которых преобразуются во фрустулы.
Для экспериментальной проверки изложенных соображений относительно возможного функционального значения ряда морфологических признаков строения колонии О. geniculata мы провели специальное исследование состояния побегов и гидрантов нескольких видов гидроидов в потоке воды различной интенсивности. Непосредственные наблюдения за положением побегов и гидрантов О. geniculata в течении полностью подтвердили предположения о роли сглаженных перетяжек пересарка в увеличении жесткости побега, ограниченного ветвления и укорочения междоузлии в уменьшении парусности побегов, широких гидротек в ослаблении действия напора воды на щупальца.
Таким образом, отличительные морфологические признаки О. geniculata имеют важное функциональное значение, тесно связанное с адаптацией гидроида к существованию в местах с сильным течением.