Традиционные систематические группы
Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.
Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами – одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль – обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен «красного снега» связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент.
Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).
Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня («стебля») с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак – главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые – предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.
Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие – крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов – саргассума – названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы – половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.
Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные «кустики», другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску – от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины.
Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в воду) лишены жгутиков и способны лишь пассивно дрейфовать. Известно несколько типов жизненных циклов багрянок, причем некоторые из них очень сложные. В процессе размножения мужская гамета прикрепляется к волосовидному выросту женской, в котором образуется отверстие. Ядро мужской клетки переходит в основание женской и сливается там с женским ядром. В случае относительно простого жизненного цикла из зиготы образуются споры, дающие начало новому половому поколению. Более сложные циклы включают чередование поколений. При этом ядро зиготы может мигрировать в другую клетку, вокруг которой постепенно формируется особого рода оболочка. Затем образуются нити, несущие споры. Эти споры отделяются и дают начало поколению, размножающемуся не половым путем, а спорами другого типа («вегетативными»); из этих спор развиваются половые особи, и цикл повторяется. При таком чередовании поколений особи, различающиеся по способу размножения, могут быть внешне одинаковыми, но чаще бывают настолько разными, что два поколения одного вида иногда описывались как самостоятельные таксоны.
Багрянки широко используются человеком. Из некоторых их видов получают углевод агар, на котором выращивают микроорганизмы в лабораториях. Сложные углеводы, добываемые из других видов, применяются как сгустители в пищевой промышленности (например, при производстве мороженого) и в косметике. Многие багрянки считаются в Японии деликатесом.
Золотистые водоросли. Этот тип делится на три класса – диатомовые (Bacillariophyceae), собственно золотистые (Chrysophyceae) и желто-зеленые (Xanthophyceae) водоросли. Некоторые специалисты склонны считать два последних класса самостоятельными типами – Bacillariophyta и Xanthophyta.
Собственно золотистые и диатомовые водоросли (диатомеи), по-видимому, ближе друг к другу, чем к желто-зеленым водорослям, а последние, похоже, связаны близким родством с бурыми; как указывалось выше, бурые водоросли могут быть со временем признаны одним из классов типа Chrysophyta.
Многие биологи отмечали, что некоторые водные грибы (Oomycota и Hyphochytridiomycota) своим вегетативным мицелием и репродуктивными структурами напоминают желто-зеленые водоросли порядка вошериевых (Vaucheriales). Кроме того, основным компонентом их клеточной стенки, как у водорослей, является целлюлоза, а не хитин. На близость названных групп указывают также результаты анализа ДНК и рибосомной РНК (pРНК). Отметим, что у всех прочих грибов (за исключением слизевиков, которых, впрочем, сейчас грибами уже не считают и относят к царству протистов) клеточная стенка состоит в основном из хитина. Присутствие сложного углевода хитина вместо целлюлозы – признак, сближающий «настоящие» грибы с животными; на тесные родственные связи этих двух царств указывает и сравнительный анализ pРНК.
Моховидные. Это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными «стеблями» и «листьями» (строго говоря, так можно называть органы только сосудистых видов). Представители класса листостебельных, или просто мхов (Musci), растут в самых разных условиях среды (их 14 000 видов). Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а листорасположение спиральное. Печеночники (класс Hepaticae, 8500 видов) отличаются от мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются печеночники преимущественно в сырых местах.
Мхи, хотя и редко достигают более 10 см в высоту, широко распространены в природе. Многие их виды способны выдерживать экстремальные температуры и высыхание. Богатый видами род Sphagnum особенно характерен для торфяных болот. В его листьях имеются полости, накапливающие воду, в связи с чем эти растения используют как влагопоглощающий материал. Отмершие их остатки – основной компонент торфа. Следует отметить, что слово «мох» входит в неофициальные названия некоторых растений, к этому отделу не относящихся; так, «олений мох» – это лишайник, «ирландский мох» – красная водоросль, «луизианский мох» – цветковый вид. Мхами в просторечье зачастую называют и различные покрытосеменные растения, разводимые в аквариумах.
Печеночники в большей степени зависят от влаги. У облиственных форм (порядок Jungermaniales) половые экземпляры внешне похожи на листостебельные мхи, однако споровое поколение устроено проще и более невзрачно на вид. Представители порядка Marchantiales выглядят как прижатые к субстрату плоские пластины с неровным краем, хотя внутреннее строение их бывает довольно сложным. Антоцеротовые (порядок Anthocerotales) отличаются от прочих печеночников способом формирования своих половых органов (антеридиев и архегониев), строением и типом роста спорового поколения, а также присутствием в клетках одного-единственного хлоропласта. Некоторые считают, что таких особенностей достаточно для выделения этих растений в особый класс моховидных, а ряд ботаников склонен рассматривать листостебельные мхи и печеночники как самостоятельные отделы. Однако исследования хлоропластной ДНК показывают, что все моховидные, хотя и различаются порядком расположения в ней генов, объединены друг с другом близким родством. Это весьма своеобразная группа, не связанная какими-либо переходными формами с другими отделами растений.
Псилотовидные. К этому отделу относятся всего два современных рода редко встречающихся тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище. Однако настоящих корней у псилотовидных нет. В стебле находится проводящая система, состоящая из ксилемы и флоэмы: по ксилеме движется вода с растворенными в ней солями, а флоэма служит для транспорта органических питательных веществ. Эти ткани свойственны и всем прочим сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, отчего эти придатки и не считаются настоящими листьями. Образующиеся на веточках споры прорастают в цилиндрическое ветвистое образование, напоминающее подземный стебель родительского растения, но содержащее в лучшем случае зачатки сосудистых тканей. Этот «заросток» образует гаметы, в архегонии гаметы сливаются, и из зиготы вновь развивается прямостоячее споровое поколение.
Псилотовидные очень важны для понимания эволюции растений. Некоторые ботаники считают, что они были первыми сосудистыми растениями. Однако, судя по результатам анализа хлоропластной ДНК, они близки к папоротникам и являются их весьма специализированной группой. Те же данные говорят о том, что наиболее примитивными среди нынешних сосудистых растений являются плауновидные, которые к тому же теснее других групп связаны на молекулярном уровне с несосудистыми моховидными.
Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах – стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами и печеночниками. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения – заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов – мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые из них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами.
Хвощевидные. Это почти вымершая группа, представленная в современной флоре единственным родом хвощ (Equisetum). Его прямостоячие стебли отходят от подземных корневищ; на тех и других через определенные интервалы видны четко выраженные узлы. На корневище от узлов отходят корни, а на надземном стебле – розетки чешуевидных листьев и у многих видов – мутовки боковых веточек. Эти веточки появляются не из пазух листьев, как у всех прочих сосудистых растений, а непосредственно под ними. Стебли со сложной системой сосудистых тканей зеленые, фотосинтезирующие. Они пропитаны кремнеземом и раньше использовались как наждак. Споры образуются на верхушке стебля в компактных стробилах; у некоторых видов для этого развивается особый спороносный стебель, лишенный хлорофилла. Споры прорастают в половые заростки, удивительно похожие на заростки папоротников. Некоторые из ископаемых форм этой группы представляли собой деревья, стебель которых рос в толщину, как у современных деревянистых видов. Анализ хлоропластной ДНК показывает, что хвощевидные – самостоятельная, хотя и близкая к папоротникам, линия эволюции.
Папоротниковидные. Это сосудистые растения обычно с крупными листьями (вайями), разделенными у большинства видов на множество мелких сегментов. Стебель папоротников, распространенных в зоне умеренного климата, укороченный, часто подземный, образующий снизу корни, а сверху – на растущем конце – розетку листьев. Многие тропические папоротники – древовидные с высокими стволами и пышными кронами. В толщину их стволы не растут и сохраняют цилиндрическую форму. Известно 9000 современных видов. Большинство их приурочено к влажным тенистым местообитаниям, но некоторые приспособились к жизни на открытых скалах или в воде. Жизненный цикл такой же, как у прочих споровых сосудистых растений. Папоротниковидные делятся на две группы – эуспорангиатные и лептоспорангиатные, различающиеся прежде всего строением спорангиев, т.е. спорообразующих структур. Группы спорангиев называются сорусами – как правило, это характерные выпуклые штрихи или крапинки на нижней стороне листьев. У эуспорангиатных видов, близких ко многим ископаемым формам и представленных в современной флоре гроздовниками, ужовниками и некоторыми тропическими родами, спорангий развивается из нескольких клеток, его стенка состоит из нескольких клеточных слоев, а внутри него образуется неопределенно много спор. У более молодой группы лептоспорангиатных папоротников (большинство современных видов) спорангий формируется из одной клетки, при созревании стенка его однослойная, а число спор в нем относительно небольшое