Проводящие пути ЦНС
Контрольная работа
Выполнил Студент группы 02ПЗ – 12
Московский психолого-социальный институт, Брянский филиал
Психолого-педагогический факультет
Брянск 2003г.
Проводниковая функция спинного мозга
Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью интеграционного аппарата и обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга и включает: афферентные и эфферентные пути (тракты), а также расположенные по ходу афферентных путей собственные ядра задних рогов.
К настоящему времени подробно описано уже более 20 сенсорных (восходящих) путей, волокна которых являются составной частью канатиков спинного мозга.
Все сенсорные проводящие пути являются длинными проекционными , т. е. они связывают рецепторы (органы чувств) с определенными областями ствола или полушарий мозга.
Организация проекционных сенсорных путей основана на нескольких принципах, среди которых наиболее важны следующие:
модальность сенсорного пути;
размер рецептивного поля;
скорость проведения нервных импульсов;
количество и место переключений;
конечная проекция пути.
Модальность (лат. modus - способ) в сенсорной физиологии используется для определения способа активации данного рецептора. Существует несколько модальностей рецепторов - механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, фоторецепторы. Модальность рецептора обычно соответствует модальности чувства, которое проводится от данного рецептора. Так, через механорецепцию формируются следующие виды соматической чувствительности: чувство давления; чувство вибрации; чувство положения; чувство движения (кинестезия); тактильная чувствительность (прикосновение); щекотка.
В то же время чувство боли, жжения и зуда формируется механорецепторами в совокупности с болевой рецепцией и хеморецепцией. В сочетании с терморецепторами механорецепторы формируют температурную чувствительность. В невропатологии используется также чувство массы в качестве самостоятельной модальности.
Понятие модальности также нередко используется для обозначения чувствительности по локализации рецептора в пределах организма (кожная, мышечная, суставная). Обычно чувствительность подразделяется на соматическую и висцеральную. В соматической чувствительности выделяется экстероцептивная (поверхностная, кожная) и проприоцептивная (глубокая - мышечная и суставная).
В отличие от специализированных сенсорных систем, таких как зрение, слух, обоняние, вкус, чувство равновесия, обладающих специализированными органами чувств, перечисленные выше виды чувствительности входят в группу общей чувствительности .
Ранее предполагалось, что каждый сенсорный путь проводит один вид чувствительности и, следовательно, является мономодальным. Данные современной электрофизиологии позволили установить, что большинство проводящих сенсорных путей все же полимодальны, то есть проводят одновременно несколько видов чувствительности - кожную, мышечную, суставную, однако одна из сенсорных модальностей всегда доминирует.
Чувствительный нейрон характеризуется величиной рецептивного поля , т. е. величиной поверхности или объема ткани, на которой располагаются рецепторы, собирающие через аксоноподобный дендрит сигналы к чувствительному нейрону. Рецепторное поле может быть большим или малым. Обычно нейроны с малым рецептивным полем обладают большей плотностью расположения рецепторов в тканях и мало перекрываются между собой.
Скорость проведения импульса различна в разных проводящих путях. Существуют быстро- и медленнопроводящие сенсорные пути (от 0.4 м/с в волокнах типа С до 120 м/с в волокнах Аa).
Количество переключений наряду со скоростью проведения по аксонам отвечает за то, как быстро будет доставлен сенсорный сигнал от рецептора до центральных отделов сенсорного тракта. В проекционных проводящих сенсорных путях коркового направления бывает не меньше трех переключений, которые осуществляются на разных уровнях ЦНС.
Проводящие пути всех видов чувствительности, за исключением обонятельного тракта, перед вступлением в кору головного мозга переключаются на нейронах таламуса (thalamus) . Таламус представляет собой парное скопление серого вещества, которое организовано почти в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомически разделяются на несколько групп, каждая из которых связана с определенными областями коры головного мозга и подкорковыми структурами.
Конечная проекция представляет собой структуру ЦНС, в которой проводящий путь заканчивается. Имеются основания считать, что почти все проводящие сенсорные пути восходят к коре головного мозга.
Классификации сенсорных путей. Существует несколько классификаций сенсорных проводящих путей. В основе практически каждой классификации лежит принцип разделения спинного мозга на старые, филогенетически более древние, и новые, филогенетически молодые отделы. В учебной и научной литературе наиболее часто употребляется противопоставление лемнисковой и экстралемнисковой сенсорных систем, а также дорсолемнисковой и антеролатеральной систем. Названным видам сенсорных проводящих систем во многом соответствуют протопатическая (древняя) и эпикритическая (новая) формы чувствительности. Возможно также разделение сенсорных путей на пути осознанной и неосознанной чувствительности, глубокой и поверхностной, висцеральной и соматической чувствительности.
2. Проводящие пути осознанной чувствительности
2.1. Экстралемнисковая сенсорная система
Экстралемнисковая сенсорная система эволюционно наиболее древняя, она несет в себе характерные черты древних нервных цепей – нейроны этой системы ретикулярного типа с широкой конвергенцией входов. Экстралемнисковая сенсорная система представлена двумя трактами – палео-спинно-таламическим и спинно-ретикулярным.
Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты - проводящий путь диффузной медленной болевой, температурной и тактильной чувствительности.
Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты занимают вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Палео-спинно-таламический тракт начинается рецепторными окончаниями афферентов болевой, температурной и тактильной чувствительности. Началом спинно-ретикулярного тракта служат окончания афферентов флексорного рефлекса (АФР) кожи и внутренних органов. Окончания аксоноподобных дендритов этих афферентов представляют собой первично-чувствующие рецепторы. Порог чувствительности данных рецепторов высок (высоко пороговые рецепторы), и поэтому они активируются только при сильных тактильных, болевых и температурных раздражениях, которые могут повредить ткань. Эти афферентные волокна обычно бывают типа С (безмиелиновые, диаметр 0.4-2 mM, скорость проведения 0.4-2.0 м/с) и Аd (2-5 mM, 5-15 м/с). Тело чувствительного (первого) нейрона располагается в спинномозговом ганглии. Центральный отросток вступает в составе заднего корешка в спинной мозг и на протяжении нескольких сегментов следует по тракту Лиссауэра (fasciculus posterio lateralis) вверх или вниз по спинному мозгу и образует полисинаптические контакты со вторыми нейронами во II и III пластинах Рекседа (желатинозная субстанция, палео-спино-таламический тракт) или в V пластине (спинно-ретикулярный тракт). Далее наблюдается несколько дополнительных переключений в сером веществе заднего рога). Затем аксоны вторых нейронов спинного мозга поднимаются в составе переднебоковых канатиков одноименной стороны и оканчиваются либо на нейронах латерального ретикулярного ядра продолговатого мозга (спинно-ретикулярный тракт), либо на нейронах интраламинарной группы ядер таламуса (палео-спинно-таламический тракт). Нейроны латерального ретикулярного ядра спинно-ретикулярного тракта посылают аксоны также в ретикулярную формацию среднего мозга и в мозжечок.
Конечная проекция трактов экстралемнисковой системы осуществляется билатерально и диффузно во все области коры головного мозга.
Таким образом, экстралемнисковая сенсорная система обладает следующими характеристиками.
С точки зрения сенсорной физиологии экстралемнисковая система проводит неспецифические виды чувствительности: неспецифическую (медленную, диффузную) боль; неспецифическую температурную чувствительность, включая холодовую и тепловую, с низкой способностью к оценке интенсивности раздражения; грубое прикосновение и давление с очень приблизительной локализацией раздражения на поверхности кожи и низкой способностью к дискриминации его интенсивности и локализации, щекотку и зуд.
Рецепторные поля экстралемнисковой системы большие, а рецепторы обычно первично-чувствующие, высоко пороговые.
Скорость проведения по афферентным волокнам периферических нервов и по проводящим путям ЦНС низкая (волокна C и Ad, 0.4-15 м/с).
Сигналы в экстралемнисковой системе распространяются полисинаптически. Множественные переключения сигнала характерны для серого вещества спинного мозга, ретикулярной формации, неспецифических ядер таламуса. Таким образом, в экстралемнисковой системе всегда больше трех нейронов.
Конечная проекция в коре головного мозга билатеральная, распределенная диффузно по всей поверхности коры.
Информация, которая проводится по экстралемнисковой системе, носит не дискретный характер. Это связано с тем, что чувствительные нейроны экстралемнисковой системы обладают большими рецепторными полями и полисинаптической передачей в спинном мозге, ретикулярной формации и неспецифических ядрах таламуса. В результате этого теряется подавляющая часть информации о локализации, силе и длительности раздражения. Именно поэтому активация экстралемнисковой системы связана с грубыми, разрушительными воздействиями на ткани. Можно сказать, что она передает информацию о самом факте существования раздражения и его модальности, но не распознает его характеристики - локализацию, силу, длительность. Информация, поступающая по каналам экстралемнисковой системы, очень важна для интерпретации раздражения, т. е. его эмоционально-когнитивной оценки.
2.2. Лемнисковая сенсорная система
Лемнисковая сенсорная система эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.
Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный тракт .
2.3 Нео-спинно-таламический тракт
(спинномозговая петля)
Нео-спинно-таламический тракт занимает вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.
Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis). Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного нерва (рис. 4).
Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные) клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи. Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd (тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с). Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по Рекседу).
Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей – медиально.
В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации.
Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга.
С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).
Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) – медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления).
Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от специализированных рецепторов – телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец Фатера – Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов невелика – 8–40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток студенистого вещества (пластины I–III), которые являются вторыми нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2–3 сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса.
Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки (соматосенсорные области коры SI и SII).
Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим путем тактильной чувствительности.
2.4 Задние канатики (синонимы: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий и клиновидный пучки, пучки Голля и Бурдаха, дорсо-лемнисковая система, система петли, медиальный лемниск)
Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).
Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).
Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).
Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum). Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.
Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие