Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования
Рис. 5 Строение листа Nicotiana tabacum на поперечном срезе.
1 –палисадный слой; 2 – губчатый мезофилл; 3 – устьица; 4 – ребро; 5 – внутренняя флоэма; 6 – ксилема; 7 – наружная флоэма.
Рис. 6 Поперечный разрез листа груши.1 – палисадная паренхима; 2 – обкладка пучков; 3 – верхний эпидермис; 4 – продолжение обкладки пучка; 5 – волокна; 6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – губчатая паренхима; 9 – нижний эпидермис.
Рис. 7 Поперечный разрез листьев
А. Nerium oleander. Б. Lilium.
1 –многослойный эпидермис; 2 – друза; 3 – палисадная паренхима; 4 – губчатая паренхима; 5 – устьице; 6 – устьичная крипта; 7 – трихома; 8 – обкладка пучка.
В листьях двудольных распределение мелких жилок образует широкий ряд взаимосвязанных типов (рис.8). Ответвление этих жилок разделяют мезофилл на серии последовательно уменьшающихся многоугольников с конечными ответвлениями, то есть окончаниями пучков, или жилок, проникающими в мельчайшие подразделения мезофилла (areoles) и свободно там заканчивающимися. В этих небольших участках свободные окончания жилок могут и отсутствовать (рис.8,А). Тонкоразветвленное жилкование с параллельно расположенными мелкими жилками встречается у представителей Quiinaceae и Rubiaceae.
Рис. 8 Жилки продолжения обкладки пучков.
А. Tilia americana. Б. Quercus marcocarpa. В. Morus alba. Г. Ricinus communis. Двойными линиями обозначены линии жилки с продолжениями обкладки; сплошными черными линиями – жилки без продолжений обкладки.
В листе однодольных продольные жилки могут иметь почти равную толщину или варьировать по своим размерам, причем крупные жилки в этом случае чередуются с мелкими. Средняя жилка может быть крупнее остальных и сочетаться с хорошо выраженным ребром (рис.2,Б). Боковые жилки иногда образуют ребра, а иногда и нет. У некоторых крупных злаков средняя часть пластинки утолщена в среднюю жилку за счет дифференциации массивной бесцветной паренхимы на адаксиальной стороне (рис.3,З). В такой средней жилке располагаются многочисленные проводящие пучки. У многих однодольных мельчайшие пучки простираются от одной крупной жилки к другой, а у других в мезофилле встречаются свободные окончания жилок.
Жилкование катафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием вегетативных листьев того же растения, но является более простым, создается впечатление, что оно несколько недоразвито.
Проводящие пучки различных размеров по своему гистологическому составу обнаруживают количественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки содержат ксилему и флоэму в количествах, сравнимых с теми, которые имеются в пучках черешка или листового следа. В коллатеральных пучках ксилема располагается на адаксиальной, а флоэма – на абаксиальной стороне листа (рис.6). Если листовые следы являются биколлатеральными, адаксиальная флоэма встречается также и в листе, но в мелких жилках может отсутствовать (рис.4,5). В наиболеекрупных жилкахлистьев двудольных проводящая ткань образует либо один, либо несколько пучков (рис.9). Как видно на поперечных срезах жилок, проводящие пучки могут располагаться в виде кольца (рис.9,Д;Liriodendron, Vitis), полукольца (Ambrosia) или иметь беспорядочное распределение (Silphium, Helianthus). В тех случаях, когда имеется один проводящий пучок, у некоторых растений он имеет форму полумесяца (рис.9, В; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а у других – округлую форму (рис.9, Ж; Catalpa, Acer, Quercus).
Рис. 9 Проводящая ткань на поперечных разрезах средних жилок и черешков листьев двудольных.
А,Б. Euonymus; В.Г. Nerium; Д,Е. Platanus; Ж,З. Citrus; И,К. Cucurbita; Л,М. Mahonia. В каждой паре рисунков верхний из них представляет собой поперечный разрез средней жилки, а нижний – черешка.
1 –ксилема; 2 – флоэма; 3 – склеренхима.
В крупных жилках листьев двудольных могут встречаться как первичные, так и вторичные ткани, более же мелкие обычно являются полностью первичными. Камбиальная активность в листьях представителей вечнозеленых видов выражена сильнее, чем у листопадных растений. В жилках различных размеров, за исключением самых мелких, в ксилеме имеются сосуды, а во флоэме – ситовидные трубки. В мелких жилках трахеальные элементы представлены трахеидами. Вблизи окончаний ответвлений жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму (рис.10, Ж) и окончания жилок у двудольных нередко состоят лишь из трахеид (рис.10,А,Б,Г,З,). Однако у представителей некоторых видов ситовидные элементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. Ситовидные элементы в окончаниях пучков часто ассоциированы с исключительно крупными клетками-спутниками. Трахеиды обычно имеют спиральные и иногда кольчатые утолщения. У самого конца жилки иногда встречается одна трахеида, в других случаях – две трахеиды, располагающиеся параллельно друг другу, или наблюдаются расположенная без порядка группа трахеид. За последними трахеидами окончаний жилок, находясь в контакте с ними, могу дифференцироваться склереиды. У представителей некоторых родов жилки увенчиваются крупными, имеющими овальную форму или неправильно разветвленными трахеидами, нередко с пористыми стенками. Иногда эти клетки рассматривают как несущие функции накопления и хранения запасов воды и называют запасающими трахеидами.
Рис. 10 Строение мелких жилок листа двудольных. Поперечный и продольный тангентальный разрезы мелкой жилки листа.
А, Б.Vitis vinifera. Окончания жилок состоят из трахеид, окруженных клетками обкладки; В, Г. Поперечный разрез мелкой жилки листа Humulus. Одна жилка содержит трахеиды, ситовидные элементы и некоторое количество паренхимных клеток, другая – лишь одну трахеиду; Д. Поперечный разрез мелкой жилки листа Nicotiana tabacum; Е – З. Поперечные разрезы мелкой жилки листа Prunus;
1 –трахеиды; 2 – ситовидные элементы.
В мелких жилках однодольных также имеется мало проводящих элементов. Поперечные анастомозы в листьях злаков могут состоять из одного ряда трахеальных и одного ряда ситовидных элементов (рис. 11,Б-Д). в небольших проводящих пучках однодольных, так же как и двудольных, ситовидные элементы могут располагаться рядом с трахеальными элементами (рис. 11).
Рис. 11 Небольшие проводящие пучки в листьях злаков.
А. Продольный пучок на поперечном разрезе листа Tritticum. Б. Два продольных пучка, связанных поперечно расположенным пучком на поперечном разрезе листа Zea. В. Один из мельчайших продольных пучков Zea. Г,Д. Поперечные анастомозы у Zea, какими они представляются на срезах, сделанных параллельно длинной оси листа и перпендикулярно слоям эпидермальных клеток.
1 –наружная обкладка пучка; 2 – внутренняя, или местомная, обкладка пучка; 3 – трахеальные элемент; 4 – ситовидные элементы; 5 – хлоропласты; 6 – клетка обкладки пучка.
Особенно важным признаком характеризующим проводящую систему листа, является её тесная пространственная связь с мезофиллом. Измерения, проведенные на представителях шести видов двудольных – травянистых кустарниковых и древесных, - показали, что общая длина жилок в среднем составляет 102см на 1см листовой поверхности. Интенсивное развитие проводящей ткани в мезофилле иллюстрируется небольшими размерами участков, свободных от жилок. Согласно некоторым данным, расстояние между жилками в листьях двудольных составляет в среднем около 130 мн. Между распределением жилок и теми структурными особенностями непроводящей тканей листа, которые могут оказывать влияние на проведении веществ, существует значимая корреляция. Так, чем больше объем ткани, у которой латеральный контакт между клетками относительно невелик – размещение, которое определяет относительно низкую эффективность латерального проведения веществ, - тем ближе друг к другу располагаются проводящие пучки. Напротив, чем больше объем тканей, клетки которых имеют обширные латеральные контакты ( как, например, эпидермис и губчатая паренхима ), тем больше промежутки между жилками. Световые листья, у которых памиадная ткань обычно особенно сильно развита, имеют большую длину жилок, чем теневые листья.
Обкладка проводящих пучков.
В листьях двудольных крупные проводящие пучки окружены клетками паренхимы с незначительным количеством хлоропластов, тогда как небольшие пучки располагаются непосредственно в мезофилле. Эти небольшие пучки не соприкасаются с межклетными пространственными, но обычно окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток – обкладкой пучков (рис.10). У двудольных паренхима обкладки пучков называется также окаймляющей паренхимой.
Обкладки пучков в листьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении, параллельном ходу пучка, и имеют такие же тонкие оболочки, как и оболочка примыкающих к ним клеток мезофилла. У некоторых растений эти клетки содержат такое же количество хлоропластов, как и клетки мезофилла (рис.10. В-Д); у других же растений хлоропластов в них мало или они вовсе лишены их (рис.10,Е-З). Отдельные клетки обкладки могут содержать кристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностью окружают конечные трахеиды (рис.10, Б).
У многих двудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся от обкладки по направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые из них заканчиваются в мезафилле, другие же достигают эпидермиса ( рис.6 ). Этим продолжениям обкладки пучков уделялось в литературе большое внимание. Проведенные на листьях некоторых двудольных измерения показали, что жилки окружены паренхимой обкладки на расстоянии, составляющем 99 % общей длины. Если обкладки пучков и их продолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими клетками.
Некоторые наблюдения дают основание полагать, что обкладки пучков и их продолжения принимают участие в проведении веществ. Оказалось, что введенный в листья раствор ферроцианида калия проходит по жилкам в обкладке пучков, а через продолжения обкладки – в эпидермис и распространяется по всей его поверхности. Затем было установлено существование корреляции между распространением жилок и наличием продолжений обкладки пучков ( рис.8 ).
Наиболее распространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако у некоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой (Winteraceae, Melaqtomaceae ). У некоторых представителей Winteraceae склеренхима облекает даже конечные ответвления жилок.
В листьях однодольных, также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изучены у представителей Gramineae. Листья злаков имеют два типа обкладок: полностью паренхиматические с хлоропластами и состоящие из относительно толстостенных клеток, не содержащие хлоропластов. Обкладку, состоящую из клеток с толстыми оболочками,Швенденер назвал местомной обкладкой, так как термин “местом”ранее использовался для обозначения проводящих элементов пучка. Если местомная обкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящей тканью, а с наружной ее стороны находится вторая обкладка, состоящая из тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.
Среди Gramineae у многих представителей Panicoideae небольшие проводящие пучки окружены одной обкладкой из тонкостенных клеток ( рис.11,Б-Д обкладка вокруг более крупных пучков может быть составлена относительно толстостенными клетками), тогда как у представителей Festucoideae часто имеется две обкладки ( рис.11А ). Внутренняя или местомная обкладка состоит из удлиненных живых клеток с тупыми или заостренными концами. Утолщение оболочек варьируют даже в различных частях одной обкладки и часто являются простыми. Иногда внутренние стенки клеток оказываются толще, чем наружные. В небольших пучках внутренняя обкладка может быть приурочена только к флоэмной части пучка.
В листьях порытосеменных обкладка пучка представляет собой эндодерму. Хотя в большинстве случаев полосы Каспари неразличимы, оболочки и содержимое клеток обкладки могут реагировать на различные красители и индикаторы таким же образом, как оболочки и содержимые клеток типичной эндодермы других частей растения. Кроме того, полосы Каспари были обнаружены в местомных обкладках молодых листьев некоторых Gramineae и Cyperaceae.
Обкладка пучка может быть выражена также в виде крахмалоносного влагалища. В некоторых двудольных и у злаков, которые имеют однослойные обкладки пучков, в клетках паренхимной обкладки образуется крахмал. У представителей таких родов, как Zea и Sorghum, хролопласты в клетках обкладки особенно крупны ( рис.11Б-Д ) и, по –видимому, представляют собой единственные пластиды листа, связанные с образованием крахмала во время активного фотосинтеза. При исследовании ультраструктуры этих хлоропластов было обнаружено, что у Zea они лишены гран. У представителей Festucoideae, имеющих двойные обкладки вокруг пучков ( рис.11 А), в клетках внутренней обкладки хлоропласты отсутствуют, а в клетках наружной имеют несколько меньшие размеры, чем в остальных клетках мезофилла. Крахмал образуется во всех зеленых клетках, так что в этом отношении обкладка не представляется сколько- нибудь заметно дифференцированной.
Обкладка пучков двудольных, единственная паренхиматическая обкладка представителей Panicoideae и наружная из двух обкладок представителей Festucoideae по своему происхождению, по-видимому, являются частью основной ткани. Внутренняя, или местомная, обкладка, возможно, имеет прокамбиальное происхождение.
Взаимосвязь между проводящими тканями стебля и листа.
Расположение проводящих пучков в стебле указывает на тесную связь в строении и развитии между ним и его боковыми придатками, то есть листьями. Общий термин « побег » служит не только удобным обозначением для комплекса надземных вегетативных органов, но и отражает эту взаимосвязь.
Прокамбиальные тяжи стебля начинаются сразу же за апикальной меристемой под развивающимися листовыми примордиями, а иногда под местом их будущего заложения еще до начала этого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются по направлению к кончику листа. Таким образом, уже с самого начала прокамбиальная система последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля.
В каждом узле один или более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору в лист ( или листья ) данного узла. В стебле пучок, направляющийся от продольного стеблевого пучка к основанию листа, где он связывается с проводящей системой последнего, называется листовым следом, а широкий промежуток, то есть участок основной ткани, находящийся в центральном цилиндре над местом отхождения листового следа, называется листовым прорывом. В один лист может входить из стебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они при этом пересекают, различно, то есть длина листовых следов неодинакова.
Если проследить ход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан с несколькими листовыми следами, образуя так называемый симподий. В одних стеблях некоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из них представляет собой независимый проводящий комплекс. В любом случае структура проводящей системы стебля отражает расположение на нем листьев.
Эволюция проводящей системы.
Проводящая система цветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития. Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной, чем у голосеменных, а тем более у папоротников и других групп высших растений. Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, такие, как виды семейства винтеровых ( Winteraceae) и роды троходендрон ( Trohodendron ) и тетрацентрон ( Tetracentron ), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. У названных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протокселеме эти трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычно лестничные. Иногда отсутствие сосудов у травянистых растений – явление вторичное ( у рясковых ).
Лишь у относительно немногих цветковых растений сохранилась бессосудистая ксилема. У подавляющего их большинства наряду с трахеидами имеются также сосуды, являющиеся основными водопроводящими элементами. В отличие от трахеиды каждый членик сосуда имеет сквозные отверстия,